. ..           

 : ,  
 III
.. , .. , .. 

 .
     

 ­            ­   ,           ,   .
 

  Hermann Klaus Hugo Weyl (1885-1955)

,      .     , ,       .
.. , 2000.  .     .
   (1910-1997)

 «»  2001 .  .. ,     «...  ,                   ».

              ( )      , ..  .

 ,     (S)  « »,      (A)    (N),           (MacArthur, Wilson, 1967).

 - Robert H. MacArthur (1930-1972)

  Edward Osborne Wilson (.. 1929)

          ( )            (1975).         ,        .

   ­     ,  ,   .  ,            (S)    ,      ,   (A)       (N).            .

  1859 . (Hewett Cottrell Watson; 1804-1881)
   (S)    (A)       
(: Pounds J. A., Puschendorf R. Clouded futures // Nature. ­ 2004. ­ V. 427. ­ P. 107-109)

lg S = lg c + z lg A

S = cA

z

  Olof Wilhelm Arrhenius (1896-1977)

Arrhenius O. Species and area // J. Ecol. 1921. V. 9. P. 95-99. Arrhenius O. Statistical investigations in the constitution of plant associations // Ecology. 1923. V. 4. P. 68-73.

x  y  =  x1  y1  

n

 x ­  , y ­ ,  y1 > y, x1> x, n = const.

SA

n

n < 1.

 , .      ,         ,       .  (Paul Jaccard; 1868-1944)   . .

  Alvar Palmgren (1880-1960)

  

  Henry Allan Gleason (1882-1975)

Gleason H. A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. V. 3. P. 158-162.

              (-    )

S = c + z lg A

  z  «  ­ » (species-area relationship, SAR)    (:   ., 1986,  )


-      -   -  

 
0.10 ÷ 0.16 0.18 ÷ 0.37 0.17 ÷ 0.72

lg S = lg c + z lg A

S = cA

z

 .  . 1975. . 196-197: «...    ,   ,   ""    S  N».

 , S

 , N                

  
Eugene Pleasants Odum (1913-2002)

, , 1998 .

  
 60-             : · · ·
d1 = S -1 lg N

(Margalef, 1958); (Menhinick, 1964); (, 1975),
  Ed Menhinick (.. 1938)

S d2 = N

d 3 = S / 1000 

  ,        S  N  N0,5 .

 
Ramon Margalef (1919-2004)

 .  . 1992. . 143:
«  S  N    :
S = N0  S = Nk   S = N1  

 k ­   .      0  1.       (,   ,       ).    ,       ...».

S = Nk

ln S = k ln N

ln S k= ln N

 
«   ,        ,   ...  ,             ,                   .       ,      ­     ,      ».
 . 2001. , ,  . . 18-19.

  Benoit Mandelbrot (.. 1924)

2006

 
«       fractus.   frangere   , , ..    ».
. , 2002.

 ,    « ».

 
   :
·  ­      -  . ·       ,       :

f ( x) = cx .
·   () ­      . ·     (  ),     ,   ,  .

 
    

 
 
b=3

b=2

b=1 b=0.5

n=1 n>1 n<1

y = b x

n

 

  .  (1902)

 .  (1975)

 

 ..   . ..  ()   1940 .

   (1913-2006)

   (1908-2004)

 
 



 

 
 



   

 
«» 
""   
(Vincent Van Gogh; 1853­1890)

  
1888 .,   , 

 .  
1889,   , -

 
 

 

 :   

        (
.. )
   (.. 1978)
90 80 70 60 50 S 40 30 20 10 0
1

10

2

S = 0.18 * N
0 2 4 6 8 N 10 12 14

0.51

S
16 18 x 10
4

10

10

0 2 3 4 5

10

10

10 N

10

 

 

      
( .. )

55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 N 4 S

10
0.25

1

   (.. 1951)

S = 3.32 * N
5 6

7 x 10
4

S

10

2

 

 

10 N

3

10

4

10

5

      
( .. )
   (.. 1979)
120
10
2

100

80 S
S

60

40

S = 3.17 * N
20 0 2000 4000 6000 N 8000

0.4

10000

10

2

10 N

3

10

4

 

 

 
()
   2   1.9   1.8   lmin, ,   1.7  l  lmin  1.6   ­  1.5 ­ .  ,  1.4   k=0.22 1.3   l > lmax,  lmax ­ 1.2   1.1  ,  1 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 8    lg N .                    l,     (  ., 2002) lmin << l << lmax.
lg S

      
( .. )
S = 11.4  N 0.29

ln S = 11.4 + 0.29  ln N

S = 11.4  N 0.29

S = 11.4  N 0.29

N (  10

3

)

      (Apodemus agrarius)     ( )

 
()

,     ,  k = lnS / lnN          :          ,   , ,           .

 
()

          ,     (, 1991).

  Jens Feder (.. 1939)

Feder J. Fractals. ­ New York: Plenum Pub. Corp., 1988. ­ 310 .  . . ­ .: , 1991. ­ 262 .

 
()

     .
      .               () .         .

 
()  ,           .     .       :           ,      ,  N ­   .     {pi}.

 
()  ­   ,    ,     ,      ,    D,      ,  ,  , .     ,      ,   D,       .

 
()
               N :

Mq =  pi ~ N
q i=1

S

 (q)

,

 ­  q  + ­   ,    (q )         .

 
()
  Dq (  )     q,   (, 1990):
 1 ln M q   (q) Dq = lim  , =  N  1 - q ln N   1- q

   Dq  ,     N,    :
1 ln M q Dq = . 1 - q ln N
  Alfréd Rényi (1921-1970)

 
()
ln M q 1 Dq = 1- q ln N -   q  +
q=0

   k ­  

D

0

= ln S = k ln N

q=1/2

D1 2

ln µ = ln N



µ=N

D1 2

µ ­  

   (.. 1942)   Ramon Margalef (1919-2004)

 
()
q=1

- iS=1 pi ln pi H D1 = = ln N ln N
ln iS=1 pi2 D2 = - = - ln C ln N ln N

H ­   ­   ­   ­ 

q=2

  Corrado Gini (1884-1965)

  Claude Elwood Shannon (1916-2001)

  Warren Weaver (1894-1978)

  Edward Hugh Simpson (.. 1927)

                   N                      .

 :  ­ q = -1; { ­ q = 0; Ě ­ q = 1;  ­ q = 2.       N,    ­  

 
()
         ,       N;  , ,      ni.        N? ,         = {1, ... , S}?
         i      i ­ i(N) ~ N-ai, ,           .

 
()
      ,  ,       .           f(a).    q  (q)       .

 
d  a(q ) =  (q )  dq .   f (a(q )) = qa(q ) +  (q ) 
   Adrien-Marie Legendre (1752-1833)

 
()
 a (« »)    f(a) (« »)      ,     q  (q) .
  ,             N .   ai ,           .  f(a) ,       ai    .  , f(a)       a.

 
()
      ,             ,          q.  ,   f(a)     « ».
              .      (..    )         .  ,             .

 
()
  ,       ( , ,     ),         .   ,       ,      .             .       {pi}.   pi ­    i- . ,    ,       (,   .).

     A ­  ( .. )
   (.. 1982)

A = (100 ;100; 100;10;10;10; 1;1;1), B = (100;10;1)

C = (40; 15; 10; 10;1), D = (40; 15; 10; 10; 2), E = (40; 15; 10; 10; 1; 1; 1)

 
()
      .

      ,     ,      ,      . , ,     ,    ..       ,      .          .

 
()
   ()     .          (   )    .     ,    «»   ,       (   ,   );   ,    ,      .  ,          :   ,   ,  .      ;        .

         
  :
a ­  ;

  :

f(a) ­  .

1 ­  , 2 ­ , 3 ­ , 4 - .

    :     :

­   ; {­     (k); Ě­     (H);  ­    .

 
 ­     

 

           2002 .

2

3 4

1

1­  ,  (), 2 ­  ,  (), 3 ­ , , 4 ­ , .

  

,
  ,    ,     (   « »),   «  »  , ,          .
   (.. 1945)

  
,        ,   ,     . -       ,     .         (N),     , ,   N  Nmin    ­  ­ .

  

        .    ( )    ,     ,         ,        .

«   ,    ,      .     ,      ,     ,      ,  ,    ».
.-. , .. . 1993. " ".

Heinz-Otto Peitgen

Peter H. Richter

«...  ( . ­  )     ­     ,      ;  ,  ».
.. . 1964.

   (1890-1962)

 ,   ,     ( ),    ...

 -,     !!!

   (.. 1964)

   (.. 1946)

   ...