: , ,  
 I
.. 

. 

   -, -   ( ,   )  .       «»   ,  -   ­   , , .  ,               .

  ,   ( ), 1180-1240

 ,             (; 1202 .),           «   »    .

 ( . populus ­ , ) ­       ,               .            .

     ()    ­         .
      (  1961 . .. ) ­       (   ).

   (.. 1930)

,     ,  ,    () .

·   ­      (   ; ,    )       .

              ,             (     )    (      ).
,   .. ,   ,      ,   ,                     .

   (.. 1946)

·  ­        ,    ( ,      )   .
  (  ) ­          ;   () ­       .   ­  ,          .

·  ­    ,    ( ,          )   .
  ­     ;     ,    .

   (1904-2000)

·    ­        ,          ,     .
  ..   ..    ,           ­  (   ­ , , ,   .),  ( ),  ()   ().

   (1901-1974)

·  (. ,  . vitalis ­ ) ­    ,        .
..  (1989)     ,   .
   (.. 1932)

    ,  ,  (   ,   ;  ,    ),         (  ­  ,   ­ ). Chenopodium album        (,    [Chenopodium album]             20  (!) ; , 1995).

        :    (    ),  (      )   (  .

         (,       . -  .  [Pavillard Jules; 1868-1961]).

·    ­    .
   , ,     ,        .              (, ;  , , 1:1)    ( ,   .;   ).

·  ­     ,          .
,         . :
 (      );    (   );
   (1857-1918)

  ,    (   );   ,   (           ,  ,  );   ,   (     );     (          ).

 
Joseph-Louis Lagrange (1736-1813)

  Crawford Stanley     Holling (.. 1930)  (.. 1926)  (1938-2007)

·    ­   ,        , «...   ,          » (, 1989, . 10).
 «  »  . -  1967 .

 - Robert MacArthur (1930-1972)

. 

  
,     ,                    () .
        .          ()       .

     
· .    ,  ,         .        (   ),   ­  ( ,   ). · . ,      ,  «  » ­      . ,    ,       ,      .               .

  ("   ")      ,          ;        .      .  (Nicholson, 1933).

  :
·  .  (Smith, 1963),         Daphnia magna   ;   .  (Nicholson, 1954)      (Lucilia cuprina);  ,            ­    ,       ­   ; .  (Lack, 1954, 1966)     (Parus major) ,              (          )         .

·

·

  Frederick E. Smith (1912-1975)

  Alexander John Nicholson (1895-1969)

  David Lambert Lack (1910-1973)

   
      1:1.
     1930 .
   Ronald Aylmer Fisher (1890-1962)

    
       :  ( )   ( ).               ,      (   ),   1:1.    ..  (1967, 1972).
   (.. 1925)

                (    Salix, Populus, Juniperus;   ., 1989),   (-, )     - ( [Philometra rischta Skrjabin, 1923] ­ ; , 1996):  :  ­ , 3:1.

     ­  (  )
   : ·  ,         ; ·     ; ·   (                ).     1954 .   .   . .

   Herbert George Andrewartha (1907-1992)

.   L. Charles Birch (.. 1918)

 " " (. spreading of risk) -           (  ) ,      -       ,   .
    1968 . .        (Joannes Reddingius).  Piet J. den Boer (.. 1934)  « » ­   .

  
  ,  ,     ,           -   (,    ).         .  (Chitty, 1960);        ..  (1969  .).

 1930 .   Dennis Hubert Chitty

(.. 1912)

   (1919-1976)

  :  " " (     ,    ,    ),    (         ,         ,    ),     (    [Microtus pennsylvanicus] ,         ,     ­  ).

   ­   () 

     .
  (   «»)           (  )     XVIII .

,     «    »   1884 . . - (J. MacLeod)    (   !)  «» (,    )  «» (,      ­ ,  ,   .).

        30-    ..  ( ,   )   70-           . .
    -   :        «  »  «» ( , « »).
   (1884-1953)

   John Philip Grime (.. 1935)

    ­ 
..  
 ( . violent ­ ,   )  ( . patiens ­ )  ( . explere ­ , )

.   





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,   ,           . ,        .           .

""


 

S- R-

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    ­ , ..  «»   (, )         C :  (),   (S; CR CSR CS ,  R S RS   )   (S;          ),   (R;   ,  , «»  )   (R;  ,    ,    ).

 - (Robert H. MacArthur, 1930-1972)

  (Edward O. Wilson, .. 1929)

 1967 . . -  . , ,    -    "r"  ""      , ,   "r-" (     
 ,        )  "-" (              ­ ,   .).

  - ­    .     .    " ",    r-  -,   ..         - ­ .

  Eric R. Pianka (.. 1939)

   (.. 1937)

     
               * 

  S 


S

R

R 





 
 


  


   


  


 


 


, NR  NF ,       ( Fagus)


, NR  NF ,      


, NR  NF ,       


, NR << NF ,    - (. Chama-enerion)


, NR << NF ,       

: * ­     (),   (NR)    (NF).

          

       . ..      .
   (1863-1945)

          

         (  ,      ,          ) ­     .

       .   . ,  .      .   .      .

    Georges-Louis Leclerc Buffon (1707­1788)

  Carl von Linné (1707-1778)

  Thomas Robert Malthus (1766-1834)

    Charles Robert Alfred Russel Darwin (1809-1882) Wallece (1823-1913)

· ,          (  , ,     ­ ,   , ­  750      19 ). ·  Bacillus coli   20 ;      36 ,          .

·    (Paramecium caudatum)         ,     10       . · ,      , ,    ­       7,5  (!) ; Langermannia gigantea (Pers.) Rostk. (Calvatia gigantea)      ,         800     ...

«    ,  ,  ,   ( !)     .     ,              ,  ,      ,      ( ),      ,   ,    » (, 1990, . 77).

   (.. 1943)

   
      ,  .   1798 .     N(t)  : dN / dt = (B ­ D) · N , N(t) = N0 · exp( r · t ) ,
 B ­  ; D ­    (           t,     N ).

   (Thomas Robert Malthus, 1766-1834)

  r = B ­ D (  ; ,     r = const)  N        ( ,   ,          ­   !).

   
  1825 .    ()    ,             :

r(N) = r · ln(N / K) / lnK ,
  ­      ,  Benjamin Gomperz (1779-1865)       (r = const > 0).              .

  
      ,  «» (   )   ,      ,   1835 .   .   .      ,   1920 .  .   .       ­ .

  (Pierre-Francois Verhulst, 1804-1849)   (Raymond Pearl, 1879-1940)

  (Lambert-Adolphe-Jacques Quetelet, 1796-1874)   (Lowell J. Reed, 1886-1966)

  ­  (          ): r(N) = r · (K ­ N) / K  r(N) = (a ­ b · N) ,   = r , b = r / K > 0 ­    r  N (.  .,  ,  1).  dN / dt = (a ­ b · N) · N = rN · (1 ­ N / K ),  N(t) =  . 1 + (K / N0 ­ 1) · exp(­r · t)

r(N)


1 3

E(N)

b

2

4

N

N

.         ( - , b ;   ­  ,  ­ )

  ­          (    r  N; .,  ,  2  3):

r(N) = r · [1 ­ (N)] ,
 (N) ­        .      (N)       ­         ,     .

  Douglas G. Chapman (1920-1996)

     
          : dN / dt = E(N) · N ,  N(t) ­  ; E(N) ­     (.,  b,  4),         .       (Warder Clyde Allee; 1885-1955),        .            ­           (    ).

   
         ;    ­     .     1945 .  .
           (Helictotrichon schellianum [Hack.] Kitag.; , 1982).

  Patrick H. Leslie (1890-1974)

    
           ­          
(..    
            ,      ,        ).

   Alfred James Lotka (1880-1949)

  
  ,  «-» [        (    )         (     )     (   )].           .

   ...