         

: , ,  
 III
.. 

.
 

З З З З

       (, 1975): ,    ()     (-),  .              (dward Haskell; 1906-1986)  1949 .      1952 .   (aul R. Burkholder; 1903-1972).    :

  
(+) (0) (-)

(+) ++ 0+ -+

(0) +0 00 -0

(-) +0--

          :

З  (),   (-,-) ­       ; З  (),  -  (-,-) ­  , ,     - ,   ;

 ЋЛ  ЋЛ   .  (T. Park)  1954 .,    ..  (1947)  ЋЛ  ЋЛ .

  Thomas Park (1908-1992)

   (1907-1964)

         . ,  ,        ­     (Lemna polyrrhiza  L. gibba),      (, L. polyrrhiza   ),          L. gibba.

Lemna polyrrhiza

Lemna gibba

     .       ,  ,        "",    (   ­
,  ""  ).

       ,      ­          ,  ;       .
           30-50- .  . .. .
   (1880-1967)

З

 (-,0) ­    ,       (
   ,  );

З

 (0,0) ­          (,
       ,         ;       [  ],        -   [B. Commoner] ­     [everything is connected to everything else]);

З

 (+,-) ­   ,  -    - ( 
  [ I- ],       [ II- ]    ­    ,      ­)    ,

  ;    (

  /   ; ,     ­ ,   .)   (      ,  );

 ­     ,              ­    .
  ..  (1996),         100  (!)  ,           .

    55 .  , 7 .  , 20 .  .
           ,      .      :    119  ,   ­ 114,   ­ 74  .. (, , 1995).

   (1918-1997)

   (.. 1955)

       ­    4  ,   :  1904   ,   83   8 .       (Lorranthaceae) ­  1000 ,  (Scrophulariaceae) ­  500    (Santalaceae) ­  400 .  518    ­  ,   52   9 .       ­  150 ,  ­  110 ,  ­ 100  (, 1983).

  () Orobanche ramosa L. ­    .      ,  ,  .   , , , ,      ­ , ,   .    ,  ,    .

 (Cynomorium),    .   -  -     .    : , ,   .,    .

        (Ludwig von Graff; 1851-1924)     (Otto von Linstow; 1842-1916)   ,  Ћ...    ,     Л (Graff, Linstow, 1901) .

З

 ­ ,   .; ,  ,  ,  ,   .)     (      ; ,  ­ );

 (+,-) ­   (   ,  , ; ..   );    ,   ;     (  ЋЛ

  (Panthera tigris altaica).
 ­        .      300-350 ,   160-290 ,  ­ 110 .

       ­  367  ,    :  (195 ),  (97),  (60),  (14)   (1 ).
   ,   .. , 18   .         (   ).
   (1904-2000)

 (Drosera rotundifolia L.)   ЋЛ   (Haematopota pluvialis L.)

З

 (+,0) ­         ,      (, -
   ,      ;    ,    , ,    .);

 ­ (Striped remora)    .   , ,     .   80 ,       ,   .

З  (+,+) ­        ,     ( 
    );

   ,    ЋЛ          );

  (Allee, 1951) ,           (,    ,

З  (+,+) ­  ,    ;         ,                 (,
    ,         ).

 ЋЛ     ,  ­       . ,  ЋЛ  Ћ Л, .            .

  Darwin Erasmus (1731­1802)

   Ћ Л
( .. , 1911 .)           ,   ,     ;      ,      , , ,       ;   , ,    ;             ,   .

      ­   ; ,  -  ,     ;  ,  ,  , ,    ; -,   ,       ,    ,     ;  ,   ,  ,   .     , ,  ­  ;  ,     , ,    ....

      ­        :     . ,  ­   ,      ,   ,     ,       ...

 ,  ,   ­  ;    !     ,      .

"" (1932 .)
   ,        ,        .   ,  ,   ,  !        ,  , ,  !  .       . ,  ,     .    (1903-1958)   ,   ,      ,         .          ,        .

 ()   
 1859 .  .     "    ,        " ­  -  XIX .      ­ .  (1813 .), .  (1831 .), .  (1835 .), .  (1858 .),           .

   Charles Robert Darwin (1809-1882)

    (            ,           ,      ),       ,         .

      :      (        ,         )    ( .. ) ­    ,         ,   ,   .
   (1884-1963)

     
         , ,     .    1927 .   (K. Friedericks; 1878-1969).

    
  , ЋЛ      ­         (      ).

      ­ 

                ,        .    1964 . .  (John J. Christian; .. 1917)  .  (David E. Davis; 1913-1994).

   
,      : З            ,           ; З      ,    ,       ; З -       .

1900 .

 ,   ,     (Castanea dentate)         1904 .   Endothia parasitica ( 50      ).

   
           ,     .
             (Paramecium aurelia  P. caudatum)  1934 . .. .

   (1910-1986)

     ( )      ­    - :
a12 < K1 / K2 , a21 > K2 / K1 ,    i = 1 ; a12 > K1 / K2 , a21 < K2 / K1 ,    i = 2 ; a12 > K1 / K2 , a21 > K2 / K1 ,           ; a12 < K1 / K2 , a21 < K2 / K1 ,   .          ;     ,         (          ,     , ..       ЋЛ  ).

З З З З З З З

      (, 1989)          :        ;          ;          ;    ()      ;      ­   ;         ;             .

          :     ,               ,             .

            ,        .


250 150


1 2
240 160 80

50 4 8 12

4

8

12

16

, .

.   Paramecium aurelia (1)  P. caudatum (2)   ()    (b)

  (" ")        ,                   .
George Evelyn Hutchinson (1903-1991)

   (1947-1998)

..   ..  (1988)   ,        (   ­ ,     ,       .),    Ћ... ,  ""  Л. -,        ,      .

   (1954-2005)

   ­ 

   Alfred James Lotka, 1880-1949

  Vito Volterra, 1860-1940

dN1 / dt = r1 З N1 З [ (K1 ­ N1 ­ a12 З N2) / K1 ] dN2 / dt = r2 З N2 З [ (K2 ­ N2 ­ a21 З N1) / K2 ]

 Ni(t) ­   i    t ; ri ­    ; Ki ­     (  ); aij ­  .

  Ћ ­ Л 

dN1 / dt = N1 З (r1 ­ b З N2) dN2 / dt = N2 З (k З b З N1 ­ m) ,
 Ni(t) ­   i    t (i = 1 ­ ЋЛ, i = 2 ­ ЋЛ); ri ­    ; Ki ­     (  ); m ­    ; b ­  ; k < 1 ­  ,    ,     .

    (Lepus americanus)   (Felis canadensis [Lynx lynx])   ,       "  "  1845  1935 .

N, . . 150 100 50 1845 1865 1885 1905 1925 

1

2

      : Ћ    ,   ­   Л.          ­     (     ),    ­    ,        - .

   
Ћ    (, , ;      .. . ­  ),         ( . ­  ),         ,     Л (, 1988, . 47). ,        (   )        .         ( ).

Ћ ,      ,  ,   ,     .            Л (, 1951, . 56).

   (1891-1947)

   (.. 1945)

  
  ­:
dN1 / dt = a(N1) З N1 ­ V(N1) З N2 dN2 / dt = K(N1) З N2 ,
 a(N1) ­    ; V(N1) ­   ; K(N1) ­    .  a(N1) = r1, K(N1) = k З b З N1 ­ m, V(N1) = b З N1 ,    .    ..   1936 .

   (1903-1987)

 () 
           :
V(N1) = Vi З [1 ­ exp(Ni / ai)] ,
 Vi ­      - i; ai ­  ""  i-  .   ..  (1952).
   (1907-1964)

  
         ,       ,      .

  
,      ,   .   ..   1955 .

           (    ,    ,    )   (  , ,    ) 

    ,          ­  .

  Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962)

     1930 .  ,   .  (Kimura, 1958),    ..   ..  (1972)           .    ,        ,    ,    , , ,      - .

   Motoo Kimura (1924-1994)

  - (1900-1981)

   (1938-2007)

   ...