.. « » ­ «» , . , « », . Eugene P. Odum (1975 .): «... , , , , , ... : ­ "" , ­ , , ""». Robert H. Whittaker (1980 .): «... ­ , ». Eric R. Pianka (1981 .): ­ «... ». Paul S. Giller (1984 .) «... ». Michael Begon (1989 .): «... , . ­ . ­ ...» (1989 .): «... ­ , ». (1990, . 304): «... ­ , , (, ) (, ..)». -, , «» «» ­ : , , . - Robert H. McArthur (1930-1972) , , . , , ( , ). , « », . . . . (Gaffney, 1975) .. (1978) , -, («») « » ­ . (Roswell Hill Johnson; 1877- ? ) 1910 . . "Determinate Evolution in the Color-Pattern of the Lady-Beetles" . (Grinnell, 1917) . (Elton, 1927) . (Hutchinson, 1957) . ( ­ , .), ­ , . (E+AE+BE+EC+ED+EF ­ ) (E, ) (F1, F2) : F1 A G F E D B C F2 (Root, 1967) , (Polioptila caerulea), . F1 10 5 Richard B. Root (.. 1937) Polioptila caerulea H 4 2 6 3 2 1 10 14 F2 . (F1 ­ , ; F2 ­ , ); , , % . , ( ) (, , .). ( Cylindropuntia californica ) ( Euphorbia fulgens ) . (. Cactaceae) ; (. Euphorbiaceae) , ­ , . " " - ( ) , (), , , . - Robert H. McArthur (1930-1972) a b c A A B B A C B F . , (Picoides pubescens) (Melanerpes erythrocephalus) (Picoides pubescens) Melanerpes rythrocephalus ( ; 15 3-12 ; , 1986). . (1980, . 93), «... , .., : , ; ; , ; , , , , , "" ». · · · · , , . . -. () (n- ) a F1 F1 b F2 F2 F3 . () (b); Fi ­ ( ) , . . · . , , (i = const > 0), i = 0. , ­ ­ , . · . «», «» ( n- ) , , ; . «» . · ­ -, . --, , ( , ). , ­, , (, +0,3). · ­ ( ). , « » , , : ( ). , , . ( «» «», ) - . ( ), ( ), ( ). ­. , , . , , . , «» , « ». «» (­) ­ « » ... ( 0 ), , , . , (Betula pubescens Ehrh.) ( ) George Evelyn Hutchinson , , (1903-1991) 1,3 ( ­ 2). , ­ , , , , , , . . 1959 . (Ptilinopus Ducula sp.), (Diamond, 1973) , 1- (n = 4) 2- (n = 4) 3- (n = 4) 4- (n = 2) (W, ) min 49 123 245 592 max 163 414 802 802 103 236 513 697 , W(i-1)/W(i) 7 20 30 40 2,3 2,2 1,4 1,97 Yellow-bibbed Fruit Dove (Ptilinopus solomonensis) Jared Mason Diamond (.. 1937) Pied Imperial Pigeon (Ducula bicolor) Green Imperial Pigeon (Ducula aenea) Ptilinopus rarotongensis ...