.. 

   (.. 1933)

 ,       ,   ­  ,      , «... ­  ,      » (, 1993, . 653).

  ­ «...   ,     ,     » (, 1991, . 499).   .  (1980, . 120), «...       ».

   (.. 1934)

  Robert H. Whittaker (1920-1980)

   (1928-1998)

   (.. 1938)

  ..   ..  (1996),       65 .      ,        :
¾    ­  ,      1     200    ,     ,       ; ¾            ; ¾     ; ¾       ).

  Peter H. Raven (.. 1936)

      4    (, 1994),            5000  (, , 1996).     ­  4 . ,        10 . .       ,          50 ...

·  ()                .   .  (1980, . 120),  «...      ,   ,     ,     ­       ».

·  ()        :
¾      (    ,     ,      ,     .); ¾ -     ,    .    : ! ­ , ...  ­   !  .
   (1931-2004)

 ()       :
   ,     , , ,    . (  250 .    3 .   ,  200 -    20      ;  23 .        900,      12 ,        4  ­   [Engraulis ringens], - ,     [Theragra chalcogramma]; Global Biodiversity, 1992);

 (8,3 .)

 (5,5 .)

 (2,9 .)

·  (, , )      .
-,        ­                 ,   ,  ,   ..        ­   ,   .,   (Catharanthus roseus),          ,      (!). -,        ,    " "   , ,   (    ) ,        . Catharanthus roseus (L.)

  «»   ,    1992 .  . -- ()           "   XXI " (    ),        .  1994 .         -  " ",   1995 .          .

  ()       «»    .      ­    ,         .

 -, -     (R. Whittaker)  1960 .     : · - (  ,  «  » ­  ,        ,         ,    [. evenness of equitability]);

· - (  ,          ,     ; -        [,   .]    [. half change, ] ­   ,       ;  ,      2); · - ( ,  «  » ­  -  -;   -   ,     ).

  Robert H. Whittaker (1920-1980)

. ,  ,     ­  (     [, , ]   )   (   ).   . , .   ..           :

  James Hemphill Brown (.. 1941)

  Arthur C. Gibson (.. 1937)

   (.. 1934)

      .   
 - (. point
diversity;     )

 

 - (
,     )

- ( 
  ,   )

- (. between habitat diversity;
 ,       )

- (   
,     )

- (
,        )

- ( , 
 ,   )

 . -
 -   (Carabidae)       «   » ()   ..  (1995).
ED1
0,15 0,10 0,05 3 12 22 80

R
   (.. 1942)

.    ED1   ( )   (R,   )

-
 -,           «  ­  »   ..  (1986).     - « »  ,   ,     ( ),   ­  .
  12 8 4 0 100 200 300 400 500
   (.. 1946)

   , 

-
      [       « ­ » (- )   ..  (Malyshev, 1993).

500 150 400 130 110 300 90 200  -        .  - (1)    « ­  »;  ­      +5 0 (2)  

2 1

   (.. 1931)

  () 
          (« »).       ,   (  )         .   ,         ,    .

«»   (, 1975, . 203):
«...          ( . ­  ),             .   ,   "",      ,        ».

  Eugene Pleasants Odum (1913-2002)

«»   (, 1987, . 12):
«...-  ""           ,       ».          (, 2003, 2005) ­   ,    ( -)   (  ).    «      1».

   (.. 1936)

  
      1939 .   ,  :

·        (   ),       ;

  August Friedrich Thienemann (1882-1960)

·      ()     ,              «»  (  ..    ).  ,        .        ( ).

    :
·  «»    (  -      ); ·           ( [Myodos]); , 1991).

  
      1928 .     (Paul Jaccard; 1868-1944)  :
·    ()      ; ·    ()             (    , ,    .).

 () "  / "

       .
..  (1969) ,  «... ,                 ,       ».
   (.. 1935)

2p* S = S + S = ­50 · ln(1­p*) · exp(­0,04·nS) +  , (1-p*)
 S ­ ,  -, S ­ -, nS ­         S , p* ­        S .

S

S

S



 

nS

.      (S)      (nS)

 () 
 ,        .
pi = ni / N; S ­    ; N =  ni ­   ; ni ­    i,            (    ,         );     (  11)      .

    :

·   ­  S ED1 = ­  pi · log(pi) , i=1

  Claude Elwood Shannon (1916-2001)

1948

  Warren Weaver (1894-1978)

·

 () 
(dward Hugh Simpson;  1951 .;   ­ ) S ED2 =

 [ ni / N ]2
i=1

,

    ,    1951 .       .

  Corrado Gini (1884-1965)

·   S ED32 =


i=1

ni2 ,

  Robert Patrick McIntosh (.. 1924)

·

  ­ 

ED4 = 1 N · { log2(N ! / [ n1 ! · n2 ! · ... · nS ! ])} ,

  Leon Brillouin (1889-1969)

  Ramon López Margalef (1919-2004)

·

  ED5 = S [ ln(N) ] ,

  Henry Allan Gleason (1882-1975)

  

·     ­
S ED6() = [  pi ]1/(1­a) . i=1
  Mark O. Hill (.. 1948)

             . , ED6(0) = S, ED6(1) = f(ED1) ­    - , ED6(2) = 1 / ED2.

   
       :
·       . - n(k) = (N / S) *  [ 1 / (S ­ i + 1) ] , i=1
 S ­    , N = n(i) ­    , n(k) ­   k    i = 1 (  )  i = S (  -  ); Robert H. MacArthur (1930-1972)

k

·  «»  ,      (Isao Motomura;   1932 .) n(i) = n1 · i(i-1) ,
 n(i) ­   i    i = 1 (  )  i = S, i(i-1) = n(i) / n(i-1);

·

           .  (  1948 .) Sr = S0 · exp[­(aR)2] , _____ S = Sr = S0 ·   / a ,
 Sr ­    ,   R    ,  S0 ;  = const ­ ,      ,      = 0,2 .

  Frank William Preston (1896-1989)

   , ,    :      ( )           .
 , n(k), %

100

10 1,0 0,1 0,01 5

 
10


15

 

.   :  ­  -,  ­   ( = 0,5),  ­  

  
 ,                   (  ,   .).   : ·    (   -,  ,    -; "    ");

·

         ,         «»       ("  ...");     ()      ()  -,     ,    «»    ("    ");

·

·

         ()       ,   ,     (  ó «»    «»   ; "    " ­     -  .  (B. Commoner) ­  «»  ­ nature knows best).

       

       - ,  ,    .   .   1919 .
  Albert Monard (1886-1952)

       

    ,  ,        .
 ,  .   1932 ., «»    .

  Rolf Krogerus (1882-1966)

 1946 .

   ­  (   )
      ,  ,     .       .   1855 .  .   1859 .

 , Alphonse Louis Pierre Pyrame de Candolle (1806-1893)

  Alfred Russel Wallece (1823-1913)

      ,          ,  ,    (  5-8);      « » (Remane, 1948).
  Adolf Remane (1898-1976)

  (     )
     ,  ,       ( ,   ) .      .  (Darlington, 1957)                .
 , .       

40000 4000 400 40 4

80 40 20 10 5

76-84 39-40 9 5

  Philip Jackson Darlington, Jr. (1904-1983)

   ...