: ,  
 I
.. 

 .


      ­        .         .

    ( )      .    . ,        . , ,      (  ­   «»).

  Frederic Edward Clements (1874-1945)

  Herbert Spencer (1820-1903)

        XIX        .


   (1825-1902)    (1857-1928)   Gunner Samuelsson (1885-1944)

 1910 
     .  (1914 .)   .  (Félix Lenoble, 1926 .).    (1884-1953)   Henry Allan Gleason (1882-1975)   Giovanni Negri (1877-1960)

 
  "  "   50-60-   .,      .  (Whittaker, 1956)       .  (Curtis, 1959),     ().

  Robert Harding Whittaker (1920-1980)

  John T. Curtis (1913-1961)

 1967-68 .   .    "The Botanical Review"      « ­ ».        :

  Robert McIntosh (.. 1924)

Marcel Guinochet

  Frank Edwin Egler (1911-1996) ­ 

  Marcel Guinochet (1909-1997) ­ 

  Ross Gordon Robbins (1919-1997) ­  

    :
Kellogg biological Station, Michigan State University

  Charles H. Gimingham (.. 1926) ­ 

.  John E. Cantlon (.. 1921) ­ 

  Carl Douglas Monk (.. 1913) ­ 

   (.. 1935) ­ 

  Helmut Lieth (.. 1925) ­ 

  Ruggero Tomaselli (1920-1982) ­  (. , )

   « ­ »

   (.. 1943)    (1929-1983)

   (.. 1958)

   (.. 1937)

   (.. 1947)

 ­ 



    
 
            ( )            (""   )              

 
       ( )                           

          
  
 ( )  ( )


 

 ( )



 ( )

 ();

       .  (Hanski, 1982):      ­      .
    ( ,  )       -  - (       ).     «»   ,   ;         -,   (,    ) ­ -.

   . 
       

 
(. core)


(. urban)


(. rural)


(satellite)

  Ilkka Hanski (.. 1953)

  ,               ,   .

   ­ 

   (1884-1953)

  Henry Allan Gleason (1882-1975)

,       : «...   ,     ,        .    ,         :    ,       (  )      ,      ( )  ..            .  ,        ;      ,  ,      » (, 1925, . 15).

  
(-, -, )

 
(-, -, )

               (  ,   
   .. ).

 ­
,     ,          ­ 
(   ,       ,  , , , , , ,   ).

 () 
            (    ),     .  ( . ordination ­   ) ­   (R-)   (Q-)   ,    .

   :
·  (      ­ , , ), · «» (               ­ ,  )  ·  (            ), ·  (       )  · , ·  (        ,          )  ·  (       ).

·    ­      ,        ,    .
   R-     ( .. ):

· ·

·

·

       ( ­ i);      (,   .)         ­ (i);            (.. 1937)   ;             -  ,    -    ,             (     );

·           (2)   - (2); ·         (,   )  ,         :  =  i ·  i , 2 =  (i ­ )2 · i .

·   (, ).  «»    .  (J.R. Bray)  .   1957 .


LAC




e


LBC

LAC



1

 = (LAB2 + LAC2 ­ LBC2) / (2 · LAB2) , e = (LAC2 ­ x2)1/2 .

  John T. Curtis (1913-1961)

·   ­    ,            ( )      .  ,       ,   ,            ,    .

     (     )        (. principal component analysis; PCA).       ,       N  i     n  N ,    j,       : i =  ij · Xj ,  ij ­    i   j,              .

    :
·      ,           ;   ;        ()  .

· ·

    :
·    (           50 );       (              ).

·

 () 

      ( -),       .

      ,  ,     .   ..  (1978)   (, )    .
         ,  ­         ,  ­            .
   (1935-1987)

  Robert Harding Whittaker (1920-1980)

.  (Whittaker, 1962),       ( ,  ,      )      :

·         (      ­);           ­ , ,  (           );           .. ,    .

   (1880-1967)

·            ,      (   -);
        (      80%  )    20-       -.

 - Josias Braun-Blanquet (1884-1980)

           (),  -- ()   ,     ­ .. .

  Reinhold Tüxen (1899-1980)

 -- Eddy van der Maarel (.. 1934)

   (.. 1937)

          : ·    (   )  R- ( )  Q- ( );      ()   (     );     ­ -  ;

·

·

·    ­  ( ­      )   ( ­      ); ·     ­  ( i-      (i+1)- )   (   ); ·     ­   (    )    (     );            ,      .

         ,              .
    ,    (David W. Goodall, .. 1914),  , ..   .
   (.. 1935)    Evelyn C. Pielou (.. 1924)


 ,   (   )    (  :  ­  ),  (          )  ,  (  -1  0  +1)  .

 ,  ,    (    )   (        ),  (   d  )      (  d-).

    :




-

 -

a b a+b c d c+d a + c b + d N = a+b+c+d

 N ­         ,  ­        ; b   ­        ; d ­          N  (-  - ­  ).

·    ­ , ,     ( ): __________________ r = (ad ­ bc) /  (a+b)(a+c)(b+d)(c+d) , Sr2 = (1 ­ r2) / (N ­ 2) ,  Sr ­  .        ,        ,       .        ,      ,   ­ ,    .
  Karl Pearson (1857-1936)

·    ­ , ,   :
 = [a ­ min(b,c)] / [a + min(b,c)] , S2 = 4 { a ­ min(b,c) / [a + min(b,c)]3/2 } .     d- (      ).      ­,        .

1947

  Lee Raymond Dice (1887-1977)

·     ­     :  = 1 ­ [ 6  di2 / {N(N2 ­ 1)} ] , S2 = (1 ­ 2) / (N ­ 2) ,
 di ­       i- .            ,     (,   )
   Charles Edward Spearmen (1863-1945)

·    (ED) ­      ,    ( )    - ( -):
 (3 .  ..)

N ED = DE(A,B) = [  (Ai - Bi)2 ]1/2 , i=1 ______ ED = D0,1(A,B) =  (b + c) ,    ­   ,  ­  .

         (  50).   (Sokal, 1968)       :

  Robert R. Sokal (.. 1925)

·   (              0  +1); ·   (           ,     ;     -1  +1); ·   (       -).

    :
·   (  ,     );   (  ,       );   (         ).

·

·

·   : KJ = NA+B / (NA + NB ­ NA+B) ,  NA+B ­         , NA  NB ­      .
     1901 .     (Paul Jaccard; 1868-1944).

·   : KS = 2 NA+B / (NA + NB) .
     1948 .      .  ­    .
  Thorvald Julius Sörensen (1902-1973)

         :
N i=1 N i=1 N i=1

KS =  min( Ai , Bi ) / (  Ai +  Bi ) ,
 i  i ­    i     , N ­   .          1962 .
  Jan Czekanowski (1882-1965)

         .           .

·    ­    , ,    ;      .

 1926 .       1928 .      ..     « »,    .  (Kazimierz Florek; ? ), . , .  (Julian Perkal; 1913-1965), .   .   1951 .      .

.  Jan Lukaszewicz (1878-1956)   Stefan Zubrzycki (1927-1968)   Otakar Borvka (1899-1995)    (1903-1970)

  Wladyslaw Hugo Dionizy Steinhaus (1887-1972)

       ( ) .        ,      ( );      ,          .       ( ),       ,       (  ).   (Robert McIntosh)  ,    ,   (. plexus techniques).             .

1

2



12

10

4


8

5

6

3

13

9

3

7
 0,4 0,3 - 0,4 0,2 - 0,3

4

11

5

6

7

2

1

.         . :
 ( ) 1 ­ Crastium maximum, 2 ­ Stellaria dahurica, 3 ­ Bromus ircutensis, 4 ­ Pulsatilla flavescens, 5 ­ Koeleria gracilis, 6 ­ Poa stepposa, 7 ­ Kobresia filifolia;  ( ) 1 ­ Carex lithophila, 2 ­ C. wiluica, 3 ­ orthostachys, 4 ­ Heleocharis intersita, 5 ­ Poa subfastigiata, 6 ­ P. palustris, 7 ­ Achillea cartilaginea, 8 ­ Sanguisorba officinalis, 9 ­ Equisetum arvense, 10 ­ Caltha palustris, 11 ­ Iris setosa, 12 ­ Calamagrostis neglecta, 13 ­ Alopecurus arundinaceus; 1, 2, 3 ­   

   
  ,      ,      .
«»      90-    .   .. .
  Bruno De Foucault    (.. 1962)

,      80-  (, 1989,   ., 1989, . 158)   «» ( . refrain ­ ) ­  -     (,          ).    «»        .. .

 () 
 ­             ,    ( ; R-)   (Q-).         ,    ,          .

   ,  , « » ­      (, 1928).

B
I1 II1 I2

III1 III2 III3

A
IV1 IV2

E

V1

D
V2

C

.     (« »)
I ­ Piceeta sphagnosa (I1 ­  , I2 ­  -), II ­ Piceeta polytrichosa (II1 ­ -), III ­ Piceeta hylocomiosa (III1 ­ -, III2 ­ -, III3 ­ -), IV ­ Piceeta composita (IV1 ­  , IV2 ­  ), V ­ Piceeta herbosa (V1 ­  -, V2 ­  )

      
    (, 1983)   (, 1989)         ,    .         ( ).               .

  opt

    Carl Friedrich Gauss (1777-1855)

min



max

   

   
,        -           .
 ,      ,  -     ,     .       .      ,             .

     
   (  ,   )          ()     ( ).
  « »    1884 .   . .

  Johannes Eugenius Bülow Warming (1841-1924)

     :            ,     .
 (  ,          )  :
·  (,        , ­ , , ,   ,  -  .); ·  (, «»     , ­ , ,     ,    -       , -         .).

 ,   ,      : ·  ( , , , ); ·  (, ,  , , ,   .); ·  ( ,  , ,   [,   .]  .).

 Armillaria ostoyae ­      (890 )

     . 
(Raunkiaer, 1905) ­         « » ­    (    ) ­       (,   .):
· ·  (« »,     );  ( ,         ­  25  ­         ;    -, -  );

  Christen Raunkiaer (1860-1938)

·  (    ,     25 ;       ); ·  (            ); ·  () -     ,    (, ,   .),        ; ·  (   ,       ).
.  : 1 ­  (), 2 ­  (), 3 ­  (, , ), 4 ­  (, ), 5 ­  .

   ()  ..  (1962)     ()   ,           :
· ; · ; ·   [, , -,  (   ­ , , , , )]; ·   ().

   (1914-1969)

    .  ­  ,     ( ) :
·  (  ); ·  (    ); ·  (   [  3 ]   ,   ); ·  (,     ,   ); ·  (, , ); ·  (     ,    ­ , , ).

  Robert Harding Whittaker (1914-1969)

          -      (, 1998).

   (.. 1970)

.    - ; 1 ­ , 2 ­ , 3 ­ , 4 ­ , 5 ­ , 6 ­ , 7 ­ .

  
 ,         ,        (,   ).
         .. .       ,            .

   Charles Robert Darwin (1809-1882)

   ...