ÀÊÒÓÀËÜÍÛÅ ÏÐÎÁËÅÌÛ ÃÅÎÁÎÒÀÍÈÊÈ Ëåêöèè III ÂÑÅÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ØÊÎËÀ-ÊÎÍÔÅÐÅÍÖÈß ÀÊÒÓÀ ËÜ Í ÎÁËÅÌÛ Ã Ð Ï ÅÎ Å Û ÍÈÊÈ ÒÀ ÁÎ Ëåêöèè Ïåòðîçàâîäñê 2007 III - 2007 581.55 . III -. . : , 2007. 410 . - 3 . 1 2 , , . , - . , , . - « » . - , , ( ) . : . . . . . ISBN 978-5-9274-0291-5 © , 2007 © , 2007 1989 . «» I , ... .. . 2001 . II -, - , 200 . - « », - (1908­1997), . - . . . , , ­ . , . , ­ . , , . , , - ­ . 3 ­ .. , .. , .. 10 2008 . 100 , , . . . 10 1908 . . (. ) . . 1918 . , 1956 . 1931 . .. (), 1932 . . .. , -. .. , .. , .. , .. , .. .. . .. , .. , .. , .. .. . 1934 . 4 .. - , 1938 . ­ . 1937 . , , . . . - , , . , . . . . . 1942 ., , . . , . 1943 . , 1946 . ­ . , . 1956 1958 . . . . 1958 . , 1974 . , 1987 . ­ . 1972 . « » . . . : 1) « » ; 2) ; 3) Zizania aquatica L.; 4) - ; 5) ; 6) 5 « » . . . . , - , . 1954 . . . . , . . , - , . ­ , , , , . . . , , , . . . . - , . . . , . . . . . . . . , . , . , , . 6 . . 140 . «. » 1979 . (. 64, 2) 1994 . (. 79, 1). « » (1947) « ( » (1954). , . 24 . . . . , , , , . . , . ­ . .. , .. , .. , .. , .. , .. .. . . . . 23 ( ) . . . I 10 , « », « », . . . ­ , , . , . 7 : . . . . . , - I. ­ -, ­ ­ ( ) ( ). , , ( , .. , ­ ). , XVIII (. . , . , . , . ). ­ , XIX (. . , . , . . , . , . ), , , . . , . . , . . . , ­ () . ­ , . , , . ( ). ( ) 4 : ­ , ­ , , . , , ( ­ ). II. 40- . . , ­ . . ( ) ­ . , ( , 8 ­ , , ., ). ( . . , 1947, . . , 1948, . . , 1948). . . , , , ­ ( ) ( ), (). . . ­ , , ( , ). . . , , , . . « ­ , , ». « ». « []?.. , , ». . . . () 80­90- . . . . () . . . (1974) « , ( ) () ». «... , , ... , , , , ». ­ , , , , , . . . , . 9 , ( . . ­ « ») . . . . , , ( ) , . . . , . (, 1973), ( ). , ( ). . . , , . . , (, 1988 , ). , . . . . , . . . III. (), , , . ­ ( , , ) ( . . , 1978). -; ­ , () . . , . . ­ . ( , ), . ­ 10 ( ), , , , . , ( ) -. ­ . , , . , ­ , , , ( ­ ). , ­ , , . . ­ . , ( ). , , . ­ , ( ) . , ( ) ( ). . ; , , ; , ; , , .. . ­ . ( ­ ) ­ , , ., , , , , ­ , ( ). , 11 ­ (), ., , ­ , , , -. , . ( ) ( ) , . , . , « » ( ­ ). , ­ ­ . ( , , ­ ), , ­ , , , , ( ). , , . IV. , ( ) . 1. ( , , , ), .. - () , (Brockmann-Jerosch, Ruebel, 1932; , 1936; Wissman, 1939; , 1947; Troll, 1961 .). 2. , , ­ , () (, 1921 .), . , . , 12 , , ( ). 3. , . , . , . 4. , , ( ­ ). , (, , , , ..). , . 5. (, 1942, 1944; , 1947 .) . . ­ ( ) ­ , . .. , . , -, - ( Stipa krylovii, Festuca lenensis .). (, 1944) ­ ( ), ­ - . . , , , , . 6. ( ), (13 ) . . , , . , , ( ), (, ) . . 7. , ( , ) , . , . , , «» , - , , - . - , ( ), (), , .. . . (1948) , , , - , . . . . (1947 .) ­ «» ­ . 8. , , ­ . ( 100). . ( ) , - . ( , ), . 9. (-14 ) , ­ . (, , ) - (, 1947 .). , , ( ), ­ (, 1945 .). ­ , . , ( ) ( ) . , . V. , , «» , . , , . , () . . (1974) . (, 1931, 1941) . , «-» , (Palmgren, 1925 .). , , ( ), . . . , 300 2, . . , - - 600­700 2. , , 2. 1974 . . . , . , , , 15 ( ) - . . . . . (1982, 1988), , , , . , , . . . , ( , ). . . . . (1969). (, 1973 .) . , ( ) ­ ( ) , ( , ), . , . .. , , . - , . 50 000 2 ( 150­200 2 ) ­ ( ). (, , 1991) , (, , ...), .. . .. (1982) « ». ­ , ­ (, ­ ­ ). . , - ( ), . , ? , ? 16 , , , .. ( ), ­ ( 75­ 80%). ( , , ­ , ) , - . (, ­ , ). (, , , ). , , , . ( ). , , , ( ­ , . (Tuexen, 1978; ., 1987) , , , . , , , , , , - (). . . . « » (1978) « » (1980). . . 40­50- ., , - . .. , , , ­ - 17 . . 40- . « ... , », 70- . « ­ , », , « ». . , . . , , ­ , () . . . : « ». «», «» (« , », , , , , , « »!). . . ­ ­ , ­ , ­ . : ­ - ; ­ - ; ­ ; ­ . (, 1980) , , , ­ . , , . . , « (?) , , , » (!). , () ­ - . .. , . , - , , . . . , . . . . . . . 1978 ., « » . , , . . . 18 (, 1957), (, 1978, 1980). , . . - («») , , , - ( ). . . . ­ , , , , ( ). , , , ( ) , ­ , , . ­ . , , , . , , « », . « », ( ), ( ) . , ( , .. ), ­ , , , ­ , ­ . , ( ) ­ , ( ) ­ , . ( ). , ( , , 19 ). , , , . . , , ( ) . , , , , ( ), , , , . , ( ), . . . . . ., 1973. 356 . . . // I . , 1921. .. // . 1947. 5. . ., .. // . . 1969. . 54, 12. . 1911­1920. .., .. , .. . // . , . ., 1987. . 92, 6. . 60­72. .. // . . . , 1947. . 11. . 18­23. . . // . . 1936. 1. .51­75. . . // . . 1945. . 45, 1. . 60­64. . . // . , 1947. 6. . 360­364. . . // . . 1948. . 33, 1. . 156­157. . . // . . , 1957. . 4, 2. . 41­50. . . . , 1978. 319 . . . . , 1980. 256 . 20 . . // . . 1942. . 1­ 2. . 5­17. . . // . . . 1944. . 5, 4. . 213­227. . . - . 1. // . . , 1931. . 16, 1. . 11­124. . . . .; ., 1941. 40 . . . . ., 1974. 244 . . . // . . 1948. . 33, 1. . 3­12. . . // . . . 1982. . 87, 4. .3­22. . . // . . 1988. . 72, 10. . 1380­1395. . . : , // . . . 1988. . 49, 4. . 437­449. . ., . . . . , 1991. 81 . Brockmann-Jerosch H., Ruebel E. Der ideale Kontinent // Bericht uber d. geobotanische Forschungsinstitut Ruebel (Zuerich). Zuerich, 1932. S. 10­15. Palmgren A. 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( . ) .. . .. : 1930 . ­ , 1935 . ... . .. , . 1932 . « - », . 23 « » « » (1938), - , . ( , - .). . 1935 . . , 1937 . « ». .. , (1949) . , 1930- . . , .. , . (, , 1978). 1942­1944 . , 34 , . () (, , 1995). 3- . 1927 . , , , ( ), ­ - (1931 .) (1933 .). 1940 . - . , . .. , , , ( ). 1945 . 24 . 1946 . - ( ) - , . . .. , ­ .. , ... .. . - , , .. , .. , .. , .. , .. . , , . 1948 . ( 1950 .) , (. ) . ... .. , . . .. . .. .. . 1952 . ... .. , . , , ­ ... .. , . 60- . ­ (, , ), . . .. . , . .. .. ( .. ) (. ) () , , . ... .. , 25 2000 . - . .. . 90- ., (.. , .. ), , . .. (2000), .. (2001) .. (2005) . ... .. , , : ... .. , ... .. , ... .. , ... .. , ... .. . . 2000 . . .. ( 300 ), 1 2001 . (.. , .. , .. , .. , .. , .. ) (.. , .. , .. , .. , .. ). (.. , .. , .. ), , . - (.. , .. , .. , .. , .. ), , , . () «» « , » (1996­ 2000 .) (. ... .. , ... .. ), . 26 1946 . - ( , ). . , , , .. (1958) .. .. (1959), . 1950 . - , 1953 . , . , .. 1950­1956 . . (.. , .. , .. , .. , .. ) (.. .. ), . (.. , .. , .. ). .. - () . 50- . , .. , .. , .. .. . .. .. , .. , .. , .. . : , , , . , . , .. (1981, 2000, 2005). . 27 1958 . .. , 1960 1968 . . . , , , . , , . .. - , .. (1968), .. (1971), - .. (1984) .. . .. (.. , .. ). 20 (. ) (.. , .. , .. , .. ). 1997 . .. . .. , . 1965 . - .. (. 1973 1988 .), « ». .. .. .. , , , . 1968 1973 . .-. , .. ­ ­ . ( ), , . 28 , . , . ( ). , , . (.. ). () , (.. , .. , .. ) (.. , .. , .. ). , , , , , . 1988 . . .. , - . ­ , 4000 . .. (1959) . - .. (2006). .. (2004). 1957 . (), .. . , , , 2 , . .. , , 29 (.., 1975). ­ . .. .. ( ) . .. , .. (1952, 1964) .. (1975) . .. (1959). . ... .. . . . ... .. (1993, 2005), (2006). , ..-.. .. ..-.. .. . . .. (2000) . ... .. (2001) . . .. , .. , .. ., .-. ..-.. .. . , . .. . , 30 . , .. , , , , , , . (.. , .. , .. , .. .), (.. , .. , .. ), (.. , .. ). 50- . , (.. , .. , .. , .. , .. , .. ), , , . ( ) , : . / .: .. , .. . , 1998. 166 . : . / . . .. . , 1980. 237 . .. : . , 2000. 144 . .. . , 1993. 160 . : . / . .. . , 2000. 77 . .. . , 2005. 113 . .. . ., 1987. 191 . .. . ., 1981. 158 . .., .., .. - . ., 1984. 128 . .., .., .. ( ). , 2000. 242 . .. . ., 1980. 216 . .. . ., 1984. 248 . 31 .. ( ). , 1995. 132 . .. . ., 1971. 140 . .., P.M. . ., 1973. 175 . .., P.M., .. . ., 1978. 216 . .., .. . , 1995. 212 . .., .., .. . . 1982. 180 . .., .., .. . ., 1978. 176 . .. . , 1993. 173 . .. . , 2001. 184 . .. . ., 2006. 262 . : C. / . . .. . , 1975. 206 . .., .., .. . // ... . . 173. 1996. . 67­71. .. . , 1989. 168 . : . / . . .. . ., 1991. 129 . / .. , .. , .. . ., 1977. 302 . : , , / .: .. , .. , .. . , 2003. 262 . ( . . .). .. . , 1958. 400 . : . / .: .. , .. . , 1993. 198 . .., .. . , 1994. 102 . / .. , .. , .. . , 1974. 256 . : . / . . .. . , 1980. 174 . .., .. . , 1949. 162 . .. , . ., 1973. 264 . 32 / .. , .. , .. . , 1989. 200 . (, ) / .. , .. , .. . , 1995. 194 . 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(, , 1953; , 1958 .). . : . .. (1958). .. (, - , 38 ), ( ), , . . 50- . . .. - . ­ - (, 1967 .). 60­70- . - - , (, 1976 .). (, , ) - , , , , , - ­ . 1972 1984 . . .. «» . - - (1:10000) . .. «». , . , , . , 39 , , , , , , , . , - , 80% . , .. (1946), . : 84% ­ , 16% ­ ( 48% 52% 1932 .). (), , - ( ., 1981). - , , . .. , . , (1995, 2006), . , , . , , - . .. - // . 1889. 40 .. - - . .1 // . 1888. . 18. . 5. . 1­253. .. - - . .2 // . 1891. . 22. . 6. . 1­201. .. Tentamen florae Rossiae orientalis id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara, partis borealis usque Simbirsk // .-. . , 1898. . 7, 1. . 1­566. . , , . , 1995. 454 . . , , . . . , 2006. 832 . .. // . , 1964. . 131­198. .., .. // . . 1953. . 113. . 1. . 51­ 61. .. . // . . 1958. . 118. . 1. . 182­230. .. // . . . . 1960. . 65. . 4. . 127­131 .. . , 1967. 182 . .. . , 1976. 158 . .. // . 1930. . III. . 53­68. .. ( ). , 1934. 128 . .. // Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum URSS. 1938. Ser. 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(., , , , 1983). , : « », « », .. , , «». , «» «» . ( , ) ( , ). , ( ) . ( «» ) t- , (.. t ). ­ . , ( ?) : , , . , : · m1 m2 12 22 ; · . , , t- , , , . 77 () , , . ­ , . , , 0,01, 2500 (, 2004). ­ (, 1976; , 1984). : Nb = V(n)2/p2 , Nb ­ ; n ­ ; V(n) ­ ; ­ . ( V) (, 1976): N R = N b n[1 + St 2 / n ] /(n - 1) , St ­ ( t ­ , 0,08 0,95, St 1,28 1,96). , t « » , t NR, , t . . t- , , , , . « »... (, 2004) , ( ), . , ( ) , 78 , . . , , . , ( ), . , () ­ , , (Oksanen, 2001). , , . , .. . , , . , , , , (., , , 1981). (, ), , , . , . .. . (2006, . 148): « , ­ » ( ­ ..). , , , , ., « ». , .. . (, ) , . , .. (1987) 79 ( , , ). , , , ( ., 2007). 2. «, , : ) , ; ) ; ) » (-, 1967, . 43). « ... , » (, 1969, . 20). , , , -, . , ­ . ( , ). ( ., 1993, . 24). . , 25 , 2000 , 15000, 5 . , ( ) 25 ( 40% ), ( , 50% , ) $2000, ­ $1003400,1. , , 1­1,5 ( , ). . 80 , , . , , ( ; , 1971; , , 1978) (, , 1982; ., 1994). ( , , , , , , 1982). ( «» «» : « ). , () «» () ( ; . 1). 1. (: , , 1982, . 214) 100% 100% 100% - 90% 90% , , . , , . , «» , «» .. , . - (, , ) (, , 1982): 81 b= x , i i i i = { [1 ­ ([xi ­ b]/[cµs])2]2 , ([xi ­ b]/[cµs])2 < 1 ; 0 ­ ; µs ­ |xi ­ b| , ­ , 6 9. µs 2/3 ( ­ ), - b «» , .. , 4 ( = 6) 6 ( = 9). b, i , , b, - . (. 2). 2. Vaccinitum myrtillus (Emmett, Ashby, 1934; . : -, 1967, . 180) 4,8 2 2 100 4,9 2 2 100 5,0 2 2 100 5,1 5 4 80 5,2 13 8 61,5 5,3 17 11 65 5,4 7 3 43 5,5 44 28 64 5,6 78 54 69 5,7 16 12 75 5,8 7 1 14 5,9 9 3 33 6,0 7 1 14 ­ ­ ­ ­ - ­ 5,4 4,9 5,57 5,25 5,05 3. « , ­ ... , .. , , , , , , . , 82 , , » (-, 1967, . 90, 92). « , , , , , , » (, 1969, . 39). ( ) ( ). ( : ., 1989). , , «a la », (, , 1976; , , 1981), , , (, , 1976, 1977; ., 1976; , , 1978). 4. « , , ...» (-, 1967, . 145). « , ... , , , » (, 1969, . 70). () , «». , « - - - ...». ­ (; ., 1972; , , 1974; ., 1978): (,) = [a ­ min(b,c)] / [a + min(b,c)] , 83 ­ ; b ­ ; ­ . 2- . ( ) ­ d- (.. d)3. , « » - , (, ). .. (1976) , ( ., 1978). , , (, , 1974; ., 1976). «» ­ . «». «, ( ) , . , » (, 1967, . 209). « » (, 1969, . 134). (- « . I. ») 30­40 . , , , ( 3 , (., , -, 1967, . 70) d, . 84 -). (, , 1976) (, 1981, 1983). 5. « , , . , , » (-, 1967, . 170). «» () , «» (« »). (, . - , .. (1969) ), . . , .. (1990, . 44) «: , , , ... ­ , , , , , ». , ( , , ). , , , , (- ) , . , , . « ­ 85 . » ( ., 1988, . 11). , . , , : , , , , , (: .., 1994). , . , . , . , : 1) Y ­ ( ); 2) X ­ (, ). , , .. . p0(x) yi X ( ). , , X. ­ c- , , . c, c , Y, , , . , : 86 · ; · , F(y,x); · ; · , . «» (, 1974, 1976), , (). , «» : · ; · , , .. .. (1997, . 329), « »; · , ; · , . . - (1967, . 174), « ­ », , , . ( ) : , (, ) . 87 . , ( ; . 7) «», «» (, 1998). 50- . (1980) «-» , . , ( ), ­ ( ). , ­ . , (. : , , 1998), () . . (Whittaker, 1973) , , «» , . ( ) , .. (1971; , , 1979; ., 1989). (, , .) : · : X i= 88 p X = ij j 1 r j ; · : Di = p (X ij j =1 r j - X i )2 , Xj ­ j- ; r ­ , mij pij = , nj = N , m n ( ik ) nk nj ­ j- ; mij ­ i , N ­ : · , , (2). «» , Di 2 i, Di, (, 1971) ­ Di, , , . , . 60- . 2 , .. , .. .X. , (, 1978; , , 1988; ., 1993). ­ (), .. , ­ (ML), .. , (S), .X. . (, , 1988). , «» «» «» . . 89 (, , 1988), ­ , ­ : 0 +1, a ML ­ -(r-1)/(N-r) +1. , ML , < (r-1)/(N-r). , ML ; 0 +1 . S .. . n , ; n . . , .. (1969, . 8), «... ». , 2-, 3- .. , . = 2 . (, 1984; . 1993; : .., 1994). . r, ­ n. : X j= ( Xij ­ i- j- (j = 1,r). . , «» , «», () , . , . 90 X ij ) / n , (., , , 1980) , (x). : , . , . - (1967, . 182): « ( . ­ ..) , , ». (, , ­ ). «» , . . 1 , . , , , , , x = 0, = 0, . . 1. 91 , , , . , , , . , , , , , . : X (i) = [ X (i - 1) + X (i) + X (i + 1)] / 3 1 < i < r; : X (1) = [2 X (1) + X (2)] / 3 X (r ) = [ X (r - 1) + 2 X (r )] / 3 , X ( i ) ­ , X ( i ) ­ . , , i- , ( , , ). , . : x = nC y / 3 , y ­ . ( .. , 1927): y = nC x / 3 + C z , 92 nC x / 3 C z ­ , . : P = 2x = t Cx / Cy , t ­ , , (n), , ( t = n/3). . h, , . h > 1 t = 1, h (h ­ 1), , . , (, ). ( ) t, . n . Puccinellia tenuiflora Plantago canescens ( ; , 1978, . 145­ 149). «» 2,5­3 2­2,5 . , . 3. 3. Puccinellia tenuiflora Plantago canescens (2) 0,40 46,7 0,25 23,2 (2) 0,17 14,3 0,08 6,1 93 , ( 2­3 ), . . , , . , , - . , , , . , , , . «» .. (2000). « », « », , ( , ). («» , , , , .. ); , ( ) («» ). , «» ­ .. ( : , ­, ­), « ». , .. ( , - 94 , , , , ). . - (1967, . 174; ) (., , , 1978; , 1984, 1994, 1998) , ( «-») ( ) . , -, . ( «») . : ­ -, - , «» ( ), ­ , ( ; . , , 1978, . 179­180). (. 2) () (F G); I(A) V(B) . D : AD = (AB2 ­ CB2 + AC2) / (2 AB) . C I () D III V () . 2. 95 ( . 2 ­ I), ( ­ I III; I(A) III(B); III ). ; ( 23 = 8 ; , -). «» , , ( ) (, 0,7). . 4 (, , 1978; ., 1978). 4. . - () () - - ( ) 3 15 4 2 3 2 3 12 15 12 12 15 0,726 0,724 0,705 0,795 0,793 0,731 , . ( ., 1978) 0,7 ( 1,2% ). ( , , - , ( , ), , ). 96 (., ., 2005) - . ( ., 1976): · , ( ) ; · , . (, ). «» « () , , » ( ., 1976, . 28). : . , . , .. .; .. (1975, 1982 .), (. self-organization models), « » - . (, 1975, 1982): · ( . « » ); · ( . , , , , ); · ( .. , ). , , . , 97 , , , , , ( ). : , . (). , , , . Y = f(x1, x2, x3,...,xm) «» : · 1- : y1= (x1, x2), y2= (x1 x3),..., ys= (xm-1 xm); · 2- : z1= (y1 y2), z2= (y1 y2),..., zp= (ys-1 ys), s = Cn , p = Cs .. , ( ), . , . «» , (.: ., 1994). , . , «» . , , . , . ( .: ., 2005): . , «­ », , , . 98 2 2 ( ., 1969; , 1979; ., 1991) , , . : · ( , , ; .: , 1979); · «», ; · ( ), , , . , , ( ). () , , , . , , . , ( ., 1994) (, 2000). ( ; . , 1984), : () . , (, , 1981; , 1984, . 68­70 159­160) . 99 (, /) 13 (i, i=1,13) 1941 1975 . : ( 1953 .) . . 5 (. : , 1984, . 159) . ( ­ 15% 5 20% ­ 10 20 ) ­ , , 0 5 . 5. (%) ( ) «» 9,2 10,0 «» 5 10 20 27,6 14,6 54,9 18,1 222,0 20,0 , , , 1975 . , , .. (, 2000; , , 2000) . 1995 . ( , (1984, . 160), 16,4% , . (, 1941 1995 .) ( 13 20­25 ), , , . 6. . I. « - ­ » (-, 1967, . 203). (1992 .) « , 100 inter alia (. ) , , : , ». , ( 2). . - , , «» ( ) : (. 108) (. 205­ 206, 232). ( . ), (, «» ) 50 , . ­ , . (Mandelbrot, 1975). ­ (, 1992; ., ., 1996; , , 1997; , 1997; Harte et al., 1999; ., 2003; Iudin, Gelashvily, 2003; ., 2004 .). « , , . , , , , , » ­ .. .. (1993, . 7). .. (1964, . 37): «... ( . ­ ..) ­ , ; , ». , , ( ), ... . : « , , - » (. : , 1991, . 9). . 101 , , .4, « » . , : · ­ - ; · , ­ f(x) = cx ; · (; . ­ scaling) ­ ; · (), , , . , (S) « », (A; species-area relationship, SAR) (N) ( : Hewett Cottrell Watson, 1804­1881; Paul Jaccard, 1868­1944; Alvar Palmgren, 1880­1960; Olof Wilhelm Arrhenius, 1896­1977; Henry Allan Gleason, 1882­ 1975 .) (MacArthur, Wilson, 1967). . (1975, . 196­197), , : « : 1) ; 2) . , , , «» S N». . (1992, . 143), -, : «... S N : S = N0 S = Nk S = N1 k ­ . 0 1. , » ( . ­ ..). 4 ( -, , , .) ... 102 S N ln S = k ln N , k = lnS / lnN, 0 k 1 . , ( ) . k : ( ) k , . , , k = lnS / lnN : , , , . , (, 1991; - ). . , « » a f(a) ­ « ». .. (2007) ( ­ ; . . 3). . , , , . , , , .. , . . () . ( ) . , «» , ( , ); , , . , 103 : , , . ; «» . . 3. : A = (100 ;100; 100;10;10;10; 1;1;1), B = (100;10;1) C = (40; 15; 10; 10;1), D = (40; 15; 10; 10; 2), E = (40; 15; 10; 10; 1; 1; 1) ­ ; ­ ; 104 ­ ­ ; ­ , «» . , - , , . . «» . N: S Mq = piq ~ N(q), i=1 ­ q + ­ , (q) . (Dq) : 1 ln M q (q ) Dq = lim = N 1 - q ln N 1- q Dq , N, : ln M q Dq = 1 1- q ln N q=0 q = 0,5 k ­ Alfréd Rényi (1921­1970) Ramon Margalef (1919­2004) (.. 1942) Claude Elwood Shannon (1916­2001) Warren Weaver (1894­1978) Edward Hugh Simpson (.. 1927) Corrado Gini (1884­1965) D0 = ln S = k ln N D1 2 = ln µ ln N µ=N D1 2 µ ­ H ­ ­ q=1 - S p ln pi H = D1 = i =1 i ln N ln N q=2 ln i =1 pi D2 = - = - ln C S 2 ­ ­ 105 . . (Green et al., 2003) . ( 37 . 24 ), , . Vulpia microstachys (10792 ), Bromus madritensis (6990), Allium serra (5989). 88 256 (1616, 0,252), . . , (0,5­8 ) (SAR ), o . . . (Bossuyt, Hermy, 2004) . . . 14 22 , 64 (88 0,0625 2). : , . (Laurie, Perrier, 2006) Proteaceae () ( ; ) (SAR-). (Zhang et al., 2006) ( -). , : 10 10 , 1010 , , , . . , . , 106 (Iq) . . 7. . II. ( ) « , , . ­ , , » (-, 1967, . 233). « , : » (, 1969, . 159). ( ) (, , 1979) 20 . 25 , « » , «Turbo (Veg)» (Hennekens, 1996); 60­80- . . - . . ­ TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis; Hill, 1979) DECORANA (Detrended Correspondence Analysis); Hugh G. Gauch, Jr. (ORDIFLEX5, COMPCLUS6; Gauch, 1977, 1982) .; ­ «» ( ., 1995) . () « ... ( ) , » (-, 1967, . 233). « ( ­ ..) 5 RDIFLEX ­ a flexible computer program for four ordination techniques: weighted averages, polar ordination, principal component analysis, and reciprocal averaging. 6 OMPCLUS ­ «composite clustering». 107 ­ » (, 1969, . 188). .. .. (1998). ­ ( ), () , ., . ( ., 1987; . . 6). , . (Goodall, 1954), , ; ­ . 6. ( ) Psathyrostachys juncea Stipa krylovii Galium verus Festuca lenensis Koeleris cristata Agrostis trinii Puccinellia tenuiflora Saussurea amara Alopecurus arundinaceus Caltha palustris Scirpus lacustris Glyceria triflora Stellaria palustris Phragmites sustralis () 1,29 2,97 2,85 4,30 5,58 6,61 5,90 7,46 7,58 8,89 8,95 9,71 9,93 10,30 (2) 0,92 0,87 0,42 0,65 0,13 0,57 0,68 0,34 0,29 0,12 0,12 0,30 0,47 0,17 8. « , , , , ... , 108 » (-, 1967, . 302). « , , : 1) , , 2) » (-, 1967, . 303). « , , : « ? » (-, 1967, . 304). « , ­ . , ... , , , , ; » (-, 1967, . 304­305). , . 7: « !» , , , .. (1969, . 218), : « , , , . , , , , . , ». 9. ( ) , , . -, .. . 7 «» (sluagh-ghairm) « ». 1880 . «» . 109 ­ . .. .. (1976) (1969­1974 .) (. 7). « . , . , , o , ­ » (, , 1976, . 119­121). 7. Pulsatilla flavescens Plantago canescens Myosotis suaveolens Potentilla stipularis Oxytropis strobilacea Onobrychis sibirica Kobresia filifolia Bromus ircutensis Campanula glomerata Pedicularis venusta Poa subfastigiata Sanguisorba officinalis Gentiana barbata Vicia cracca Hordeum brevisubulatum Caltha palustris Ptarmica cartilaginea Poa palustris (2), 0,95 > 5,8 0,74 0,65 0,84 0,73 0,74 0,85 0,75 0,69 0,86 0,91 0,68 0,74 0,68 0,66 0,83 0,81 0,75 0,95 ( ­ ) 35,8 (1969) 30,9 (1971) 28,0 (1971) 23,3 (1971) 28,3 (1971) 80,9 (1971) 31,9 (1971) 70,0 (1974) 46,1 (1971) 40,7 (1969) 57,3 (1971) 69,0 (1974) 25,8 (1970) 36,4 (1971) 94,6 (1969) 35,0 (1969) 57,8 (1969) 47,6 (1973) , , . 110 , 50 , . , . «» ( ), ( ). . . , . - , ; , . .. . M., 1969. 158 . .., .. // . . 1997. . 356, 5. . 713­715. .. // . . . . 1964. . 69. . 2. . 22­38. : , , / . .. . , 1994. 266 . .. // . . 2002. . 4, 2. . 189­196. .., .. . ., 1983. 416 . .. . ., 1979. 232 . .., .., .. . . ., 1991. 206 . .. // . , 1978. . 128­164. .. . 1. // : , , . , 2000. . 128­135. 111 .., .. . 2. // : , , . , 2000. . 135­141. .., .., .. . II. // . . 1978. 6. . 132­139. .. . ., 1969. 232 . .. // . . ., 1972. . 1. . 7­83. .. ­ // . , 1981. . 23­24. .. // . . 1983. . 68, 2. . 221­227. .., .., .. . // . . 2004. 3. . 227­245. .., .., .., .. . , 1987. 176 . .., .., .. «» // II « »: . . , 1995. . 13­14. - . . ., 1967. 359 . .. // . , . . 1976. 10. . 2. . 131­136. . // . ., 1974. . 5­49. .. . ., 1976. 165 . .. . , 1975. 311 . .. . , 1982. 296 . .., .., .. . ., 1976. 280 . .., .., .. // . . 2003. . 389, 2. . 279­282. .. (pseudoreplication) : , // . . . 2003. . 64, 4. . 292­307. .., .. , : .. // . . . 2006. . 67, 2. . 145­152. .. . ., 1987. 304 . 112 .. // . 1981. . . 83­86. .., .. «­» // . , 1974. . 139­141. .., .. // . , 1978. . 70­174. .., .. // . . 1981. 3. . 99­104. .., .., .., .. . // . , 1976. . 72­98. ., . . , , . ., 1968. 720 . .., .., .., .. // . ., 1988. . 4­16. .., .. ( ) // . . 1997. . 4, 3. . 328­335. . . ., 1992. 254 . .. // . . 1971. . 56, 12. . 1772­1788. .., .. // . . 1974. . 59, 8. . 1142­1156. .., .. ( ). , 1998. 413 . .., .. 1. // . . 1976. 12. . 127­134. .., .. . 2. // . . 1977. 2. . 121­126. .., .. . . ., 1978. 212 . .., .. , // . . ., 1979. . 3. . 71­137. .., .., .. , (113 , ) // , . , 1972. . 85­86. .., .., .. . ., 1989. 223 . .., .., .., .. // . ., 1976. . 89­90. .., .. . II. // . . 1981. 6. . 56­68. .. ( ). , 2000. 151 . .. : // . . 2000. . , 2. . 206­215. ., . . ., 1982. 320 . . . ., 1992. 181 . .., H.. . 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(, , 1986), ( ., 1994; , , 1992; , , 1991). , . 118 , . - . - , . . , . - (). , . , . , . ­ , , (Erdtman, 1943; , 1952, ; , , 1965; , 1967; Hicks et al., 1996 .). . , , , (163 83 ). , ­ 5 , ­ 10 . 3 25 (, 1999, , 2005). . , , , , , . , , , . 119 . . Picea , Betula ­ . « » Picea Alnus, . Picea , , 2.2­4.8, Pinus ­ 0.7­1.1, Betula ­ 0.4­0.6, Alnus ­ 0.7­0.8 (, 2005). : 2­2.5 , ­ 2­3 , ( ., 1994) , , , . Betula czerepanovii, B. nana, Salix, Juniperus, Empetrum, Ericales, Rubus chamaemorus, Dryas octopetala, Ephedra, Chamaepericlymenum suecicum, Oxyria digina, Rumex, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum, Urtica, Armeria, Draba, Helianthemum, Selaginella sellaginoides, Lycopodiaceae Polypodiaceae (, , 2000; ., 2002). 270 ( ); . (, 1942; Cape Project .., 2001 .) . - - (). , TILIA-2 TILIA GRAPH (Grimm, 1992). - , . . (. 1). 120 121 122 . 1. - - -II , 103 , 65 (n 14C = 269). .. , .. .. . . . .. . , , - , . , «» , . ­ ; , . , , . , , . , «» . , . , () (. 2). , , ­ . . - .. (1976), . 123 124 . 2. , (R,%), () (t ° , t ° , t ° , ) e 11 92 (, 1980, 1994; ., 1984, 1996, 2000; , , 1984; , 2005; , , 2005). , , , ­ . , , . 10500­8500 .. 2000 (. 3). , DR3, PB BO. . : (3) , ­ . 3, 10500 .., t ° 8.5°, ­ 18°, t ° ­ 12.5°, ­ 325 /, 2.5°, 4°, 3.5° 75 / . . , , , , , . : , , , , - . , , . , ( ). , , , , , , . 125 126 . 3. (, , ) 11 000 : t0 = +160, t0 = ­ 110, t0 = +20, = 550 4 «». , ­ , (: , 1987). . : SA ­ ; SB ­ ; AT ­ ; BO ­ ; PB ­ ; DR3 ­ ; AL ­ e ( ) - . - . . 11 , - . 22 2 ( ., 1988, 1995). , - (, 1976, 1986; , 1976; , ,1987; ., 1992; , 1984; ., 1997, 1998; Huttunen et al., 1994 .). «» ( ) (. 4). - «», : -. 7500 .. (. 4.1). 6500 2500 .., . 7500 .. . (. 4.2), . , , , 9000 .. . , ~5000 .. . , . (. 4.3­4.4). , : 6500 2500 .. . 127 128 . 4. , 11 , 2­4 -: 1­ (- ); 2 ­ - ; 3 ­ ; 4 ­ - ( «»). : 5 ­ (. ); 6 ­ - ; 7 ­ - ; 8 ­ ; 9 ­ - ; 10 ­ - ( «»); 11 ­ - . I­VI ­ «» : I ­ ; II ­ ; III ­ ; IV ­ ; V ­ ; VI ­ «» , (. 4.5­ 4.6). - , ( ), 10200 ..; ­ 11200 .. , , . , (. 4.7), 6 «», . - 5 «» (. 4.8). 6500 3500 .. (. 4.9­4.11) «», . , , . , . 3000 .. . . 1. , , , 52 14 ( ., 1996). (Sauramo, 1958; , 1969, 1986; , 1976; Elina, Filimonova, 1996 .). 1. ( ­ , ­ , ­ , ­ , ­ ) , . 9300 8900 8300 8000 7000 6000 BO1 BO2 BO3 AT1 AT2 * Betula pubescens, B.nana + Salix sp. Betula pubescens + Pinus, B.nana + Salix sp. Betula pubescens + Pinus, B.nana + Salix sp Betula pubescens + Pinus Pinus + Betula pubescens, Picea Pinus + Betula pubescens + - t , / 0 -6 -4 -1 (-3) -2 +1 0 -175 -150 -75 -50 -25 175 129 , . * Picea Pinus + Picea + Betula + Q m** Picea + Pinus + Q m Picea + Pinus + Q m Picea + Pinus (Q m) Picea + (Pinus) Picea + Pinus Pinus + Picea t0 +2,5 0 +2 +1 +0,5 +1 -1,5 , / 0 +50 +25 (+50) +50 -50 +25 (-25) -25 4700 4300 3200 2500 1800 800 0 AT3 SB1 SB2 SB3 SA1 SA2 SA3 () () * , ­ . ** Q m ­ . . , ­ , . (). 12000 , 7 . , «» . , . : -1. . (S = 352 2). : -2. . (S = 920 2). : -3. (S = 1200 2), -4. . (S = 2600 2), -5. (S = 2500 2). : -6. - (S = 12 000 2), -7. . (S = 3600 2). ( ., 2000), . (6000, 3500 1200 ..) - ( ., 2005). 130 : - , , - ( ), , , , , , . . , , . , ( - ). 5­7 , 10500, 9500, 8500, 6000, 3500, 1200 .. , . , , , . , . . ­ (, , ), ­ ( ). . ; (). , . (. 4) , . , . 29 ( ., 2000); 9 . 131 II. II.1. --: Betula nana, Salix, Empetrum (herma-phroditum), Vacinium (vitis-idaea myrtillus), Cassiope tetragona, Arctous alpina. : Dryas (octopetala), Ephedra (distachia), Helianthemum. : Ranunculaceae (Thalictrum), Polygonaceae (Rumex), Asteraceae, Rosaceae (Filipendula ulmaria), Fabaceae, Oxyria, Apiaceae, Cyperaceae; Bryales. 11200 10300 ..; ­ 9300 .. III. III.8. -: Betula pubescens, B. czerepanovii, Pinus sylvestris, Alnus incana, Juniperus, Salix; Betula nana, Ericaceae (Ledum, Arctous alpina, Fillodoce), Empetrum, Vaccinium (vitisidaea myrtillus), Rubus chamaemorus; hamaepericlimenum suecicum, ­ Lycopodium dubium, L. alpinum, L. lagopus, Diphasiastrum alpinum, D. tristachium, D. omplanatum, Selaginella selaginoides; Bryales, Sphagnum. ( ) , ( ) 11000 10000 ..; ­ 9000 .. IV. IV.15. --() (), () : Pinus sylvestris, Betula pubescens, Juniperus; Ericaceae (Calluna vulgaris), Empetrum (nigrum, hermaphroditum), Vaccinium; Rosaceae, Poaceae; Lycopodium clavatum, L. annotinum, Diphasiastrum complanatum; Bryales, (Lichenes). 9300 8000 .., . 4500 .. . - 6000­5000 .. IV.16. () - () - : Picea (obovata), Pinus sylvestris; Ericaceae, Vaccinaceae, Empetraceae; Bryales. - 3200..; . V. C . V.19. - () - (): Pinus sylvestris, Betula pubescens, Sorbus, Juniperus; Ericaceae, Vaccinium, Empetrum (nigrum), Pyrola, Poaceae, Asteraceae (Solidago); Diphasiastrum complanatum, Lycopodium annotinum, L. clavatum; Bryales, (Lichenes). B 9300 8000 ..; ­ 8000 5000 .. 132 V.21. () - () -: Picea obovata, P. abies, Pinus sylvestris, Ericaceae, Vacciniaceae (Vaccinium myrtillus), Diphasiastrum complanatum, Lycopodium clavatum, L. annotinum; Bryales. 4000 3200 ..; ­ 2500 .. . VI. . VI.27. () () - (): Picea (abies), Betula pubescens, B. pendula, Ulmus laevis, U. scabra, Quercus robur, Tilia cordata; Corylus avellana, Viburnum opulus, Sambucus; Vaccinium, Trientalis, Oxalis, Cyperaceae; Polypodiaceae. 6000 4500 ..; ­ 7000 3200 .. VI.28. - : Picea (abies), Betula pubescens, B. pendula, Alnus glutinosa, Ulmus laevis, U. scabra; Corylus avellana, Salix, Viburnum opulus, Frangula alnus; Humulus lupulus, Apiaceae, Rosaceae (Rubus), Menyanthes trifoliata, Filipendula ulmaria, Cyperaceae, Poaceae (Phragmites, Calamagrostis), Polypodiaceae. 6000 3200 .. VII. - VII.29. - - : Picea (abies), Tilia cordata, Ulmus laevis, Betula pubescens, B. pendula, Alnus glutinosa; Rosaceae (Padus), Frangula alnus, Viburnum opulus, Corylus avellana; Fabaceae (Orobus), Urtica;Polypodiaceae. 6000 5000 .. . , . , . , , . c . - , ­ . 133 , ´ «» (. 5), . ( ) - , 2, . . 5. - () 6 . 1 ­ ; 2 ­ ; 3­8 ­ : 3 ­ ; 4 ­ ; 5 ­ ; 6 ­ ; 7 ­ ; 8 ­ , : 1. - (1: 7500­6600 ..). 2. (2: 6600­ 6000 ..). 3. - (3, SB: 6000­2500 ..). 4. ()- (SA: 2500 .. ­ ). , 4 , - . 134 10 5 : 1. - (DR3: 11000­10150 ..). 2. - (: 10150­9300 ..). 3. - (1: 9300­8900 ..). 4. - - (2 3: 8900­7900 ..). 5. - (1: 7900­7000 ..). 6. - - - - - (2, 3: 7000­4800 ..). 7. - - (SB1: 4800­4200 ..). 8. - (SB2: 4200­3200 ..). 9. - - (SB3: 3200­2500 ..). 10. (SA: 2500 .. ­ ). . ­ , , , . , - , . 42 , . ( ., 2000). , . 6, 35 : : 1 ­ - . : 2 ­ ; 3 ­ Ericale;, 4 ­ Betula nana; 5 ­ (Betula sect. Albae); 6 ­ () ; 7 ­ . 135 : 8 ­ ( ) ( ); 9 ­ ; 10 ­ ; 11 ­ . : 12 ­ ; 13 ­ ; 14 ­ ; 15 ­ ; 16 ­ ; 17 ­ ; 18 ­ ; 19 ­ ; 20 ­ ; 21 ­ . : 22 ­ ; 23 ­ ; 24 ­ ; 24 ­ ; 25 ­ ; 26 ­ . : 27 ­ ; 28 ­ ; 29 ­ ; 30 ­ ; 31 ­ ; 32 ­ ; 33 ­ ; 34 ­ ; 35 ­ . : -, , . , MapInfo. , . (. . 3): 10500±100 .. (DR3) ­ ; 9500±100 .. (PB2) ­ ; 8500±100 .. (BO2) ­ ; 6000±100 .. (AT3) ­ ; 3500±100 .. (SB3) ­ . 1200±100 .. (SA2) ­ . , «», - . 136 , , . . 2 . (. 5) 2. - () 6 10500 26 25 9 32 8 ­ ­ ­ 9500 ­ 19 5 19 20 37 ­ ­ ,% 8500 6000 ­ ­ + ­ + ­ 10 ­ 17 8 57 12 15 33 ­ 47 3500 ­ ­ ­ 5 10 46 24 15 1200 ­ ­ ­ 6 12 56 26 ­ ­ ­ ­ 6 10 60 24 ­ , 6 , 4 (9500, 8500,6000, 3500 ..) . 6. 10500 .. , , - , . , , , , ­ . 9500 .. , . - Ericales Betula nana, . . - ( 660 ..) . . , . - . 8500 .. , , . 137 , , , . , . - - . 620 301 .. . , ­ -. 6000 .. . , . - , , «» , , . - - - . , ­ . 660 .. , 500­550 , . . . - - . (Quercus, Tilia, Ulmus), . , , - . 15­17%. «Biom-6000» (Tarasov et al., 1999). 3500 .. ­ , . , . , -. , ­ . -. 650 .. -, . 138 - . 20­24%. 1200 .. - . . ­ . - , - - . . - . : ­ 30%, - ­ ~ 35%. , - , ­ ; ­ , 2­ 3 . : · 10500 .. ­ -; · 9500 .. ­ -; · 8500 .. ­ ; · 6000 .. ­ - - ; · 3500 .. ­ - ( : ); · 1200 .. ­ - - . , - , . , , , , . - , ­ (. 6) (~ 4700 ..), . , ( ) 12000 4500 .., .. 7500 ; ( ) ­ 4500 . , ( ) 139 5000­7000 (, 1982), . . , - (- ) . - . , , , , , . - : , . , - ­ - . . , . . ., . . 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() ­ , -, 35 ; ­ , -, 100 ; ­ ; : ­ , ­ , ­ , n ­ , , . : 1) ; 2) ; 3) . , , , , . , ( , ) . , , . , , . 152 , . . () ( ). , () -. , . (. 4). , ­ . , . (. 5). , , . (. 6) ­ , . , . . . 4. () ­ ; ­ 153 . 5. () : ­ ­; ­ ­­ ; ­ ­ . 6. , : ­ ­; ­ ­. , , . . , , . , . . , , 154 (, , 1989). , . . 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(, 1953; , 1962; , 1964; , 1970; , 1976; ., 1978; , , 1981; , 1986; ., 1996; i, , 1994 .). ­ . , (, , 1975; , 1984). (, , 2001). . , - (, , 1974; , 1980; ., 2005). . . (1976) - , , -, . . . - (, , 2001). (, 1969; , 1965; , , 1971; ., 1972; , 2000). , , . (, , 1969). , (, 1987; ., 2000). . . . (1973) . 178 ­ , . , , , . , . . . . . . . ( ., 1974). , . (, 1974; , 1983; , 1985). . . (, , 1969; , 1979; , 1986). , . (, 1961). , , , . , , (Ellenberg et al., 1991). , , (i, , 1994). , 7 : , , (, 2000). 30 . . ( .., 1974, 1978). (Hundt, 1966; Landolt, 1977; Frank, Klotz, 1988 .). . (Ellenberg, 1974, 1979; Ellenberg et al., 1991). . . . . 179 , , . () ­ , . , . , , . · . · . . . · , . · ­ - . · . . , , . ( 10). ­ . , 10 . , 90 100 - . . (Chenopodium album1). 12­18 . 40 60 10 . , - . , 52- (, , 2001). - , 48 52 . . , , . 1 .. (1995). 180 . , , , , . , . · . . , . · . , . . , 5 , 100, - . , . , , , - , , . : , . - . . . , ( .., 1974, 1978) , . , . . . 181 , . , , . , . , . 15 . , . , , , , , , . , , , , . , , , , - . , , . : 1. : mid (i) i , Stat = = 1 N Stat ­ ; mid(i) ­ i- ( ..., 1974); N ­ . 2. ( , ). 3. . 4. : 182 N Opt = (Stat(i) * K ) i =1 N K i =1 N , Opt ­ ; Stat(i) ­ ; N ­ ; K = ( M - L) * L , M ­ ; L ­ . , . . , , . . - , , . - , . , . (Phragmites australis). , - , 70 110. , ( 44 48), . . , , . , 20 . , , , , . , - . 183 , . , . , ( ..., 1974). Artemisio commutatae-Hordeetum brevisubulati Mirkin et al. 1985 ­ (. 1). () . . 1. Carex duriuscula Elytrigia repens Artemisia commutata Veronica incana Poa pratensis Lappula squarrosa Potentilla conferta Crepis tectorum Saussurea amara Achillea asiatica Puccinellia tenuiflora Hordeum brevisubulatum 1 33 35 36 40 47 48 48 49 52 53 53 56 2 58 77 62 59 71 63 58 70 71 65 81 82 1 12 12 12 11 11 12 11 11 13 11 12 11 2 17 17 14 14 16 14 14 13 18 13 21 17 _ 45,5 56 49 49,5 59 55,5 53 59,5 61,5 59 67 69 57,0 _ 14,5 14,5 13 12,5 13,5 13 12,5 12 15,5 12 16,5 14 13,6 : 1 ­ , 2 ­ , 1 ­ ­ , 2 ­ ­ , _ _ ­ . ­ 45,5 69. : Artemisia commutata, Carex duriuscula, Veronica incana, : Hordeum brevisubulatum Puccinellia tenuiflora. ­ ­ 11 16,5. 184 ( ) . , . , . . 1 1 2, , , ­ 56 58 . ­ , 13. , , . . . - , ­ (Suaeda salsa) , (. 2). , , 56 67, 61­62 , , . . , . , . ­ , . . 2. - ( . . 1) Phragmites australis Suaeda maritima 1 56 41 2 99 67 1 9 18 2 19 25 _ 77,5 54 66 _ 14 21,5 18 (. 1). , 185 , , . (Stipa zalesskii) (1=35, 2=48) (1=56, 2=99). Hordeum brevisubulatum Puccinellia tenuiflora Achillea asiatica Saussurea amara Crepis tectorum Potentilla conferta Lappula squarrosa Poa pratensis Veronica incana Artemisia commutata Elytrigia repens Carex duriuscula 30 40 50 60 70 80 90 100 110 . 1. ( ­ 1) , . , . , Artemisio commutataeHordeetum brevisubulati , 57,1 59,5, ­ ­ 12,6 13,8 (. 2). , ( ­ , 186 ). , . , . . , , (. 2). 14 - 1 3,5 13 1 2 1 2,5 12 54 56 58 60 . 2. () Artemisio commutataeHordeetum brevisubulati (1) Thalictro-Hordeetum brevisubulati Mirkin et al., 1985 (2) 62 64 66 , . , (, 1969). , , . (, 1984): M - t mM < < M + t mM , 187 M ­ , ­ ; t ­ , ; mM ­ , : mM = N , ­ ; N ­ . . , , ­ (. 3). 16 1 - 15 14 2 3 13 4 5 12 41 46 51 56 . 3. (: , 2007): 1 ­ Astragalo stenoceratis­Stipetum lessingianae; 2 ­ Artemisio austriacae­Stipetum capillatae; 3 ­ Artemisio austriacae­Stipetum zalesskii; 4 ­ Carici humilis­Stipetum zalesskii; 5 ­ Potentillo chrysanthae­Dactylidetum glomeratae. ( 95%- ( 5%- ). 188 . , . , (. 4). 140 120 100 22 21 20 19 18 17 60 40 20 0 0 50 100 150 200 16 15 14 13 12 80 . 4. 5, -- ­ ; ­ , . (). - , (. ), (, 1992). : 1. . 2. . 189 3. . . . (. 3). , , . . . 3 . ( 5) 1 ­ 2 ­ 3 ­ 4 ­ 5 ­ 6 ­ 1 2 2 3 7 5 3 1 1 4 5 6 · C GPS: , . · . · (, QuickBird). 4. (. 5). ­ . , , . ( ) . . : ­ , ( 5 ), ( 5 15) ( 15) , (. 6). . . 190 ArcView 3.2 , . , , . 19 18 - 17 16 15 14 13 12 46 51 56 61 66 5 6 3 2 1 4 . 5. - . , ­ . . . 3. : , , . - , . : 1. . (). ­ . 191 . 6. . ­ ; ­ ; ­ (. ) : 1 ­ 44 48 ( - ); 2 ­ 48­52 ( - ); 3 ­ 52­56 ( ); 4 ­ 56­60 ( ); 5 ­ 60­64 ( ) 2. . , . 192 , , . . , , , . , . . (- ) . , -- , - . . , , . ­ . , , . , . , . , . -- , . . : 1. . 2. . 3. . 4. 193 , , , . ( ), , ( , ..), , , . , . IBIS (, 2007). ; ; ; ; , , . , - . ( 05-04-48212, - 06-04-39012) : « ( )», «- - : - , ». .., .. // . . 1969. . 54, 8. . 1278­1282. .. . ., 1969. 232 . .., .. ­ . . // . , 1974. . 150­152. .., .., .., .. .. // . . 1978. 7. . 131­136. 194 i .., .. iii i i. i, 1994. 280 . .., C .. // . . 1975. 10. . 70­74. .. // . 1969. . 172­186. .., .. // . , 2001. . 7. . 99­111. .. . ., 1984. 425 . .. // . . 1985. . 46, 4. . 106­113. .. ­ : . . . . . , 2007. 22 . .. // . , . . 1964. 21. . 150­152. .., .. // . . 1969. . 54, 12. . 1939­1951. .., .., .. // . 1974. 1. . 13­23. .. // . . . 1965. . 9. . 117­128. .., .. .. // . . 1971. . 56, 8. . 1135­1140. .., .. ­ // . . 2001. . 86. 7. . 101­114. .. ( ): . . . . . , 1993. 22 . .. (Festuco­Brometea) // . 2007. 10. . 38­60. .., .., .., . . , 2005. 108 . .. // ­ . ., 1983. . 121­134. .. // , . , 1986. . 86­91. .., .., .. // . , 1996. . 136­149. 195 . ., 1974. 246 . . ., 1978. 302 . .. 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(12­17 ) ­ . . ( 18 ) ­ . . , , . 20­30 . 203 3. , ( ., 1998; Zhukovskaya, Ulanova, 2006). , ( ., 2005). , () ( ., 2003). 10 - . 182 (. 3). , (, 2006). , , 5­7 . ( 3­5 ) . , . - : , , , , . 5 , . . . 204 8 (, 2006). 150 , (. 4). , . , , , . , , . 2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 -100 -50 0 50 . 100 150 -2 . 3. 10 2003 2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996 -50 0 50 100 ./10 2 150 200 . 4. 8 205 . 5. () (Zhukovskaya, Ulanova, 2006). , (. 5). ( ) . 3. , , , - . - () (, 2006). ( , , ) , . : , ­ ; - ­ 206 ; , ­ . . . , . 50­80 . . ­ . , , , , . . , . , . . . . 4. 16 (, 2006). ( , ) . ( ) ( ). ( -, ) , . - . . , 207 . . (. 6). . 6. ( ­ ) 208 , , , . (, 2006), .. (1992). 1. ( , ) - . . , . , , - . . 2. - , , . , , (), . , . , : , , , . , . 3. , . - . , . : , -, -, -. , . 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(1958, 1961) : ) , ) , ) . , . , : ­ , ­ . , ( ) ( , ­ ): , , , . , . 100 2 : 20 ­ , 30­60 ­ , 90­150 ­ 400 ­ (, 1998). . , . ( ­ ­ ) . , . - (Matveyeva, 1988; , 1998) , 16­25 100 2, , , , , 216 , , , , . , , ­ (, 1979; Walker et al., 1994). ( 0.5 ) Eriophorum vaginatum (Walker et al., 1994). , , (, 1998). , , , . . , - . , . - , 50 , 1­2 , . , 1 2 , () ­ : , (.: ., 1989). , ( 100 2), . 100 2 100 . , -, . - - . 217 , . , . ­ 10­15 , 1 0,5 0,5­1,0 , . ( ) ( ) , . . 100 2, ( , ). , , , ­ , . ( ). ( ) , , «», , , , ( , ) ( ) . - , , . , - , , . . ­ . -. ­ , , (-, ­ , , 3­5( )-), . 218 , , . - «-». ( ) . ( ) ­ : ­ , ­ . 100 2 ( ) , . , ( ), ­ ( -, ). . (, 1978), . ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ( ... ) ( ) ? ? ? 219 ­ (, 1972), . - . (, 1969) ( ), , . , ( , ). . ­ (, 1972), , , , ( : -). . : ; - ; - . : ; ; . : ; - . : ; ; ; - . , , , «» . ­ . «» ( «») 220 (, 1937, 1938; , 1952; , 1958, 1961; , 1962, 1965, 1969; , 1978, 1998; Matveyeva, 1988), (, - , , , ); «» ( , , , ; ); ( ), ( ) (, , , ). , , , , , . . , «» , . , , . , , ­ , , . . , , , ( 5%)? , , ­ (, 1971, 1983), , . , ­ . - . . (1983, . 36) , , 221 , «- », « », ­ «» ( comitur ­ , ). « , ... , «» , » ( ). , . . , ( ), (, - ) ( ). ( ) (, , , ), ­ . , «» () . , , . , - ( ; , : , /), . ­ . , , . , , . , 222 . (2­3 ) . , , , , . , , . , - (. ), - ( 4 : , ). , , . ( 2­3 , 11,5), ( 1,5 ) , , (, , ), . . , , , , . , . ­ 10­15 , ( , , - ). 1 . , : , , - , , - ? , , , . 223 , ­ ­ , (, 1983), , . . . // . . 1971. . 56, 1. . 3­21. . . . .,1983. 142 . .. . -, 1960. 167 . .. . ., 1983. 248 . . . // . ., 1969. . 20­33. .. //. . - . . III (). 1952. . 8. . 40­70. .. // . .-., 1962. . 47­53. .. // . . . . 1965. 1. . 98­111. .. // . ... - . . , 1969. 95 . .. // . ., 1978. . 72­113 .. . , 1998. 220 . .., .. : . ., 1978. 212 . .., .., .. . ., 1989. 223 . .. // . 1968. . 10. . 25­40. .. . ., 1971. 183 . .. . ., 1979. 200 . .. ( ). ., 1937 100 . .. - . ., 1938. 620 . 224 .. // . ., 1972. . 3­28. .. // . . . . . ( ). , 1931. .1­27. .. . ., 1950. 218 . .. // . . 1958. . 43, 3. . 381­387. .. // . 1960. . 3. . 101­103. .. . .;., 1961. 474 . Matveyeva N.V. The horizontal structure of tundra communities // Diversity and pattern in plant community. Hague (Netherlands), 1988. P. 59­65. Walker . M. D., Walker D. A. Auerbach N. A. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brook Range foothills, Alaska // J. Veg. Sci. 1994. Vol. 5. 6. P. 843­866. 225 .. . , - vlvasil@VV14893.spb.edu . , . . , , .. . . . () , . , , , . . , . . H. J. Th. Geringhoff F.J.A. Daniels (2003) Vaccinio-Callunetum Bücker 1942. , Ulicion minoris Malcuit 1938, Genistion pilosae Böcher 1943, Vaccinion vitis-idaeae Schubert 1963, Vaccinion myrtilli Böcher em. Bridgewater ex Schimwell 1973 Genisto-Vaccinion Br.-Bl. 1926. Ulicetalia minoris Quantin 1935 Genisto pilosae-Vaccinietalia myrtilli Schubert 1960, ­ Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et Tx. 1943, NardoCallunetea Preisling 1949 Calluno-Vacinietea myrtilli DeFoucault 1990. . , , , , . 90- . . 226 ( 1.5 ), , . . (Chytrý et al., 2002) , , . , - , 5.0­5.6 3.5­4.5 . , . H. Passarge (1971) , Vaccinio-Piceion , , - . 40 . . , H. Dirschke U. Bohn (2004) , , . , , . . . , , , , . . , , , , , , . 227 ( ). Vaccinio-Piceetea , , . Vaccinio-Piceetea (BraunBlanquet et al., 1939) . Pineto-Piceetum centrorossicum Br.Bl. et Sissingh 1939. 36 .. . , -, - . , Piceion septentrionale, Potentilla erecta, Stellaria holostea, Angelica sylvestris, Betonica officinalis, Lonicera xylosteum, Galium mollugo, Rhodobryum roseum, Asarum europaeum, Campanula persicifolia, Melampyrum nemorosum, Polytrichum commune, Rosa majalis. , , . , , . . Piceeto-Abietum praealpinum Oberd.1950 subass. asperuletosum Galium rotundifolium G. odoratum (Meyer, 1954). . Galio rotundifoliiPiceetum carpaticum J. Matuszkiewcz 1977. Querco-Fagetea Galeobdolon luteum, Dentaria glandulosa, Epilobium montanum, Dryopteris filix-mas, Sanicula europaea, Galium rotundifolium, Vaccinio-Piceetea. , . Querco-Fagetea ( ). , , , Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa, Deschampsia cespitosa. Vaccinio-Piceetea. .. (2002) ( ) Querco-Fagetea , . , 228 . , . Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae Abietalia sibiricae, .. , , (Dryopteris filix-mas, Brachypodium sylvaticum, Sanicula europaea, Asarum europaeum, Galium odoratum, Bromopsis benekenii), . , Chrysosplenium alternifolium () . .. - (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum, Delphinium elatum, Lathyrus gmelini), , , , . ( ., 1988), Querco-Fagetea . , . , , . . . (Golub, Kuzmina, 1997) Querco-Fagetea Poo-Ulmion, - . Ulmus laevis , ­ , (Poa angustifolia, Carex melanostachya, C. praecox, Rubus caesius, Cannabis ruderalis, Medicago caerulea, Lactuca serriola, L. tatarica, Convolvulus arvensis, Eringium planum, Glycyrrhiza glabra). . , . . , , , . QuercoFagetea Quercetea robori-petraeae, ­ Vaccinio-Piceetea. . 229 , , (Pignatti et al., 1995). , , , , . ? , 5/6, , - , , - - . , .. H.A. Gleason. , . , , . , . . , . , . . - , , , . , , , . . - . , 230 , 60% ( IV V ). , . . , , , , , , . Filipendulenion. , Filipendula ulmaria (. 1). , , . , , . . . Cirsio heterophylli-Filipenduletum , ­ Cirsium heterophyllum, Calthion, ­ Vicia cracca, MolinioArrhenatheretea, , Agrostis stolonifera, . , , . , , , . . , . , , , . . H. Passarge (1964) , . , . 231 1. Filipendulenion ( Rybnícek et al., 1984) Filipendula ulmaria Lysimachia vulgaris Geranium palustre Epilobium hirsutum Chaerophyllum hirsutum Valeriana officinalis Lythrum salicaria Caltha palustris Alopecurus pratensis Scirpus sylvaticus Angelica sylvestris Cirsium oleraceum Myosotis palustris Sanguisorba officinalis Equisetum palustre Ranunculus auricomus Poa trivialis Lathyrus pratensis Rumex acetosa Lysimachia nummularia Polygonum bistorta Crepis paludosa Galium uliginosum Cirsium palustre Epilobium obtusum Urtica dioica Cirsium rivulare Lotus uliginosus Festuca rubra Primula elatior Carex acutiformis Juncus effusus Cirsium heterophyllum Vicia cracca Agrostis stolonifera Baldellia arundinacea Ranunculus repens Trollius altissimus Poa pratensis Carex buekii Ranunculus acris Mentha longifolia Galium aparine 1 XX XX XX X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X XX XX X X XX X X X X X X X X X 2 XX X 3 XX XX 4 XX 5 XX 6 XX 7 XX X 8 XX X 9 XX X X X X X X X X X X X X X X XX X X X X XX X X X X X 1 ­ Filipendulo-Epilobietum hirsute; 2 ­ Filipendulo-Geranietum; 3 ­ Lysimachio-Filipenduletum; 4 ­ Chaerophyllo hirsuti-Filipenduletum; 5 ­ Cirsio heterophylli-Filipenduletum; 6 ­ ValerianoFilipenduletum; 7 ­ Trollio-Filipenduletum; 8 ­ Filipendulo-Caricetum buekii; 9 ­ . XX ­ . 232 ­ , , . , , () . M. Grynia (1968) . Molinietum caeruleae. . Molinietum, . M. Grynia , Molinia caerulea . Z. Denisiuk (1967) . , Molinia . ? . - , , , . Grynia - Molinietum caeruleae. Molinia caerulea . (, 1958) (Scheuchzerio-Caricetea fuscae Molinio-Arrhnatheretea). Caricetum gracilis 15 , (. 2). 59 , Ranunculus repens, Galium palustre , 25 . . Carex acuta, . . Phalaridetum arundinaceae, Galium palustre Ranunculus repens 5 10. ­ Phalaroides arundinacea. Filipendulo-Phalaridetum arundinaceae (, , 2002). 233 2. . Phalaridetum arundinaceae Phalaroides arundinacea Galium palustre Achillea cartilaginea Ranunculus repens Carex acuta Carex acutiformis Carex vulpina Mentha arvensis Symphytum officinale Lysimachia nummularia Alopecurus pratensis Geranium palustre Allium angulosum Lysimachia vulgaris Myosotis palustris Gratiola officinalis Iris pseudacorus Lythrum salicaria Mentha aquatica Sium latifolium Equisetum fluviatile Caltha palustris Cardamine amara Scutellaria galericulata Galeopsis tetrahit Glyceria maxima Acorus calamus Rumex hydrolapathum Phragmites australis Glyceria plicata Glyceria fluitans Poa palustris Veronica beccabunga Rorippa amphibia Equisetum palustre Coronaria flos-cuculi 1 x x x x x 2 x 3 x x x 4 x 5 x 6 x 7 x x 8 x 8 x x x x 10 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 1 ­ , 2001; 2 ­ Sheliag-Sosonko et al., 1987; 3 ­ Passarge, 1964; 4 ­ , 1986; 5 ­ Izdebska, 1969; 6 ­ Balátová-Tulácková, 1978; 7 ­ Tomaszewicz, Klosowski, 1985; 8 ­ Moor, 1958; 9 ­ Zaluski, 1976; 10 ­ , 1991. «» . , , 234 . «» ­ . , . , , . .. , . . . Myosotis palustris agg., Galium mollugo agg., Achillea millefolium agg. - . . , Alchemilla vulgaris agg. , . .. , , . , , . , , Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatiis, Convallaria majalis Pteridium aquilinum, . 20 , , , . , (, 1996). . Pteridium aquilinum Convallaria majalis -, Rubus saxatilis Calamagrostis arundinacea . , , . ? 235 , - . . , , . (Scamoni et al., 1965). 50 , , . , ( ). - . , , . «». , , . - , , . , . , . , , .. (1972). , - , , - . , , . , , , . Molinion M. Havlová (2006). 10 , . . 236 . . Molinietum caeruleae JuncoMolinietum , . 2653 (Lososová et al., 2006). , . , , . , , . , - . . , . , , , . - ­ Agrostio-Betuletum. , , . , II­III . III Melampyrum nemorosum, Carex pallescens, Hypericum maculatum, Agrostis tenuis, Galium mollugo, Veronica officinalis, Ranunculus acris, II ­ Succisa pratensis, Vicia sepium, Phleum pratense, Alchemilla acutiloba, Campanula patula, Rumex acetosa, Calamagrostis epigeios, Leucanthemum vulgare, Prunella vulgaris, Knautia arvensis, Poa pratensis, Achillea millefolium, Anthoxanthum odoratum. (Deschampsia cespitosa, Fragaria vesca, Veronica chamaedrys) , . . 237 , , , . TWINSPAN 13 8 , 3 (Exner et al., 2002). TWINSPAN , , , ? , : Luzulo-Fagetum Periclymeno-Fagetum (Hetzel et al., 2006), . , . , , , . , , , . , . , , , . , , . , , . . - . , 1991. 218 . .. - . , 2001. 296 . .. - // . . 1996. . 81. 3. . 1­13. .. . . . , 2002. 232 . 238 .., .., .. . I. . Salicetea purpureae Querco-Fagetea. 1988. 37 . . . .. . . 1958. 400. .. . ., 1972. 172 . .. . 3. Magnocaricion. 1986. 44 . . . .., .. Phalaroides arundinacea // . . 2002. 3. . 77­82. Balátová-Tulácková E. 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C- , (-, 1928; , 1949; , 1959; , 1991, 1998, 2000, 2003, 2005; , , 1993; , 1999,, 2000-; Osvald, 1923; Paasio, 1941; Nordhagen, 1943; Sjörs, 1948; Dierssen, 1982; Eurola et al., 1984; Pakarinen, 1985; Moen, 1990 .). .1. 1. svald, 1923 Waren, 1926 Booberg, 1930 Sjörs, 1948 Paasio, 1941 , 1959 Nordhagen, 1943 Dierssen, 1982 Moen, 1990 , , 1993 , 1999,, 2004,, , 1999 , 1998 , 2004 Ruuhijärvi, 1960 Eurola et al., 1984 Påhlsson (ed.), 1994 , 2005 , - 164 73 79 23 46 142 186 - 30 59 14 , 20 - 46 60 « » 22 36 47 - 62 74 63 57 , , ­ . ­ . ­ . 242 , , .. - (1928), ( ), (, , ) . .. - . - .. (1938), , .. (1935, 1938). 9 , , ­ . , , . , . , , , , . - (, 1949; , 1958; , 1974; , 1985; , 1993; , 1993 .), (, 1959, 1964, 1992; , 1971; , 1981 .). (, 2002; , 2004). , (, 1992, 1995), ( ., 2001). () ( ., 2002; , 2005). - () (, 1995; ., 2002) , . .. (1995) -. (, 1974; , 1975; , 1995). 243 - , .. (1963) ­ Paludes, ( ) - . .. (1938). , . , , .. (1937): Phorbion Hygrosphagnion, .. (1995), : , . .. , . (, 2006) -- (subtypus vegetationis), « » (Silva boreales), . . (2006). -- , . . (1938) .. (1974). (Osvald, 1923; Waren, 1926; Paasio, 1933 .), . .. (1959) « », , 186 , 48 3 . () .. (1987, 1988, 1992). , , , , , . - (, 2002; , 2004; , 2005). 244 - , ( -), () ( ., 2000). (, , , ) . , ( ., 2005). 5 . OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. et R.Tx. ex Westhoff et al. 1946 - - . SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE R.Tx. 1937 , - -- . . PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941 - . ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. Ex Westhoff et al. 1946 , , , . VACCINETEA ULIGINOSI Tx. 1955 OXYCOCCO-SPHAGNETEA VACCINIOPICEETEA. , , . (, , 1993), «» , ­ - . - . , (, 1989; , , 1993; , 1993; , 1994; , 1999; , 1999,, 2000-; ., 2000; , 2002; , 2004; , 2004 .) (. 1). - 245 - , , . , .. (2003) : « ». (, , ), , . (, , 1993; , 1994). , , . , 1­2 . ( ., 2005), , . .. (1999 ,) Menyantho-Scheuchzerietum palustris Smagin 99, Menyantho-Rhynchosporetum albae Smagin 99. , . . , , Scheuchzerio-Caricetea nigrae R.Tx.37, . (2004) .. (2004). , , ( ., 2000). (-) , 246 , . , , . (, 1953). 20 . .. (1935) . - .. (1927) . , , , , , (, , 1997). .. .. (1983) . (, 1958 .) , , , . - , (Pakarinen, Ruuhijärvi, 1978; Pakarinen, 1985; Moen, 1990; Påhlsson, 1994; Jeglum, 1991; Racey et al., 1996). ( , ) , , , . . , - . (), . - ­ , (Eurola et al., 1984; n, 1990; Jeglum, 1991; Paal, 1997). (mire types) (), , (Eurola et al., 1984), ­ 247 , - (Lindsay et al., 1985; n, 1985, 1990; Galten, 1987; Jeglum, 1991; Påhlsson, 1994). (Påhlsson, 1994), , . , , (type), . , . () . , . , , , , , . (Påhlsson,1994) 63 , 5 (main complexes), . - (Osvald, 1923; , 1949), . - . - . ( 5 ) , (). , 6- (, 1978). - - . , , - : , 12 (, 2002, 2005), , ( ., 2001), - 248 . - , ­ . (, 2005, 2006), : , , (. 2). ( - ), ( , ) . . . , ­ .. 57 (. 3). 2. - () ­ 2 3 1 5 2 1 2 4 4 1 8 8 3 3 4 3 3 57 - - - - - - - - - - - () - -- - - 249 3. - 1. 1.1. 1.1.1 1.1.2 1.2. 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3. 1.3.1 1.4. 1.4.1. 1.4.2. 1.4.3. 1.4.4. 1.4.5 2. 2.1. 2.1.1. 2.1.2. 2.2. 2.2.1. 2.3. 2.3.1. 2.3.2. 2.4. 2.4.1. 2.4.2. 2.4.3. 2.4.4. 3. 3.1. 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3. 3.1.4. 3.3. 3.3.1. 3.4. 3.4.1. 3.4.2. 3.4.3. 3.4.4. I. () - Pinus sylvestris ­ Ledum palustre ­ Sphagnum angustifolium 39 Pinus sylvestris ­ Chamaedaphne calyculata ­ Sphagnum angustifolium (2) 232 Chamaedaphne calyculata ­ Sphagnum fuscum 589 Chamaedaphne calyculata ­ Sphagnum angustifolium 580 Calluna vulgaris ­ Sphagnum fuscum ­ Cladina spp. (3) 135 Eriophorum vaginatum ­ Sphagnum balticum (9) 343 Baeothryon cespitosum ­ Sphagnum balticum (6) 60 Scheuchzeria palustris ­ Sphagnum majus (6) 382 Rhynchospora alba ­ Sphagnum majus (3) 14 Scheuchzeria palustris ­ Gymnocolea inflata 10 Scheuchzeria palustris ­ Carex limosa 18 II. - () - Pinus sylvestris ­ Carex lasiocarpa ­ Sphagnum angustifolium (4) 119 Betula pubescens ­ Carex lasiocarpa ­ Sphagnum angustifolium (2) 35 Betula nana ­ Carex lasiocarpa ­ Sphagnum fuscum 110 Carex lasiocarpa ­ Sphagnum fallax (6) 497 Carex rostrata ­ Sphagnum fallax (3) 122 () Carex lasiocarpa ­ Scheuchzeria palustris ­ Sphagnum balticum (2) 46 Carex rostrata ­ Scheuchzeria palustris ­ Sphagnum majus (3) 81 Scheuchzeria palustris ­ Menyanthes trifoliata ­ Sphagnum jensenii 9 Rhynchospora alba ­ Menyanthes trifoliata­ Sphagnum papillosum (3) 25 - Alnus glutinosa ­ Calla palustris 5 Picea abies ­ Calamagrostis canescens (2 ) 18 Pinus sylvestris ­ Calamagrostis canescens 10 Betula pubescens ­ Calamagrostis canescens 13 Molinia caerulea ­ Sphagnum papillosum (3) 109 () Eriophorum polystachion ­ Carex limosa 6 Carex rostrata ­ Menyanthes trifoliata 26 Phragmites australis ­ Menyanthes trifoliata 11 Equisetum fluviatile ­ Menyanthes trifoliata (2) 42 N 60 55 70 55 75 80 60 55 21 24 26 18 17 15 15 19 10 1 2 3 4 5 6 12 7 10 8 8 9 8 10 6 11 115 22 12 100 18 13 103 20 14 105 17 15 66 11 16 58 61 23 42 13 11 8 12 17 18 19 20 102 145 124 120 36 45 34 26 21 22 23 24 113 20 25 26 75 65 105 11 13 12 16 26 27 28 29 250 3.4.5. 3.4.6. 3.4.7. 3.4.8. 3.5. 3.5.1. 3.5.2. 3.5.3. 3.5.4. 3.4.5. 3.4.6. 3.4.7. 3.4.8. 4. 4.1. 4.1.1. 4.1.2. 4.1.3. 4.2. 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.3. 4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.3.4. 4.4. 4.4.1. 4.4.2. 4.4.3. 4.5. 4.5.1. 4.5.2. 4.5.3. Rhynchospora fusca ­ Drosera anglica (2) Carex chodorrhiza ­ Menyanthes trifoliata (2) Carex lasiocarpa ­ Menyanthes trifoliata (8) Carex limosa ­ Menyanthes trifoliata (5) Carex acuta ­ Comarum palustre Carex omskiana ­ Comarum palustre Carex cespitosa ­ Comarum palustre Carex diandra ­ Comarum palustre Calamagrostis neglecta ­ Carex nigra Menyanthes trifoliata ­ Calamagrostis an. Comarum palustre ­ Cicuta virosa Carex aquatilis ­ Menyanthes trifoliata - Pinus sylvestris ­ Sphagnum warnstorfii (3) Picea abies ­ S. warnstorfii Betula pubescens ­ S. warnstorfii Equisetum palustre ­ Sphagnum warnstorfii (2) Molinia caerulea ­ Sphagnum warnstorfii (2) Carex lasiocarpa ­ Sphagnum warnstorfii (3) Carex lasiocarpa ­ Campylium stellatum (2) Schoenus ferrugineus ­ Campylium stellatum Carex flava ­ Limprichtia cossonii Carex panicea ­ Campylium stellatum Carex lasiocarpa ­ Scorpidium scorpioides Carex limosa ­ Scorpidium scorpioides Carex livida ­ Scorpidium scorpioides (2) Epilobium hornemanni ­ Montia fontana ­ Philonotis fontana Cratoneuron spp. Paludella squarrosa 36 40 11 24 52 11 223 130 16 180 80 12 8 10 14 8 20 9 9 2 55 47 90 56 80 63 67 17 16 16 23 16 17 18 N 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 41 4 14 58 71 89 29 22 15 2 20 12 70 178 32 42 165 41 43 141 31 44 186 33 45 120 21 46 130 18 47 105 21 48 58 17 49 67 18 50 51 68 50 75 15 52 14 53 11 54 55 56 57 , ­ , ­ ; ­ - ; ­ ; ­ ; N ­ ; ­ () , - : I ­ ( ), II ­ - ( ). , . ­ , 251 ­ , (. 2, 3). - , , (Du Rietz, 1954; Eurola et al., 1984; Påhlsson, 1994). (, 1949; , 1972; , 1972). , c - . , . , (, 1972; , 1972). , . , , , . 0,2, . , . ( : .. , 1963) , . - -- , (), 25­40 . - (), 10­20 . . - . ( ) . , , , . 252 , , (Påhlsson, 1994) (Eurola et al., 1984). . . - , -, - : , . , . 4 5. , - c , . , ( ) , . , , . , (, Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris, Sphagnum majus ), , , (, Carex lasiocarpa, C. cespitosa, C. diandra). , , - , , . , , , , , Carex lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, (. 1, 2). 253 4. Pinus sylvestris ­ Ledum palustre ­ Sphagnum angustifolium (I), Pinus sylvestris ­Chamaedaphne calyculata ­ Sphagnum angustifolium (II) (A, B) I II - 39 232 60 55 18 17 - c III­V . 20 15 1,2 Pinus sylvestris V3 V2 Picea abies IV1 II Betula pubescens IV1 III () 8­12 4­8 0,2­0,4 0,1­0,3 1 Ledum palustre V1-4 IV2 Vaccinium uliginosum V1-3 IV2 1 1 Carex globularis V1-3 I Melampyrum pratense I I II Sphagnum capillifolium III1-2 Empetrum nigrum IV1 IV1 Calluna vulgaris II II Drosera rotundifolia I II Rubus chamaemorus IV1-3 III 2 2 Sphagnum fuscum II IV1-4 Polytrichum strictum III1 III1 Cladina arbuscula I II C. rangiferina I II 2 Chamaedaphne calyculata V1-2 V2 Betula nana III1-3 IV1 Andromeda polifolia IV1-2 V2 Oxycoccus palustris IV1 IV1 3 Eriophorum vaginatum IV1 IV2 Carex pauciflora III II 1,2 Sphagnum angustifolium V2-5 IV2-5 IV1-4 IV2-4 1,2 S. magellanicum Vaccinium myrtillus II r V. vitis-idaea III I 12 Polytrichum commune II II Pleurozium schreberi III1-2 II Dicranum polysetum r I A 81 55 18 20 V2 I II B 151 53 16 15 V2 II III III 20 51 14 IV 66 57 17 V1 V2 II I II V2 III1 III IV2 V4 III1 II III V2 IV1 V2 IV1 V2 III IV2 III1 I I III III I IV2 IV2 I I II III1 I II III III1 III1 II I V2 IV1 V2 IV1 IV2 II V3-5 V3-4 ­ I II II r V V II II III IV 12­20 8­22 0,3­0,6 0,3­0,7 V1 V2 V1 V2 II II ­* IV1 ­ ­ III ­ II ­ + ­ ­ ­ ­ ­ ­ IV ­ ­ ­ ­ IV1 V1 ­ ­ r IV1 III IV+ V1 V2 ­ ­ IV4 V5 IV2 V2 V3 IV1 V1 IV1 ­ II V3 IV1 V1 III1 A ­ P. sylvestris ­ C. calyculata ­ S. fuscum; B ­ P. sylvestris ­ C. calyculata ­ S. angustifolium ; III ­ . Pinetum sphagnosum Kaks 14 - (: , , 1993), IV ­ . Pinetum ledoso-sphagnosum (: , 1987); ­ * . 254 T 5. Molinia caerulea ­ Calluna vulgaris ­ Sphagnum papillosum (I) (A­C) - - ­V . Pinus sylvestris Calluna vulgaris 2 Sphagnum fuscum Drosera rotundifolia Andromeda polifolia Betula nana Oxycoccus palustris 3 Eriophorum vaginatum Carex pauciflora Sphagnum angustifolium S. magellanicum Carex limosa Baeothryon cespitosum 4 Rhynchospora alba Scheuchzeria palustris Drosera anglica Carex lasiocarpa 5 C. rostrata Sphagnum papillosum Molinia caerulea Baeothryon alpinum 6 Carex dioica Aulacomnium palustre Sphagnum warnstorfii Menyanthes trifoliata 8 Eriophorum polystachion Equisetum fluviatile Juniperus communis 12 Trientalis europaea I 109 113 20 17 IV+ III III V1 V1 V1 IV1 III1 III1 II III II IV1-4 II II II V1-2 II V4-5 V1-4 III1-3 II II II IV1-2 II III II II A 63 100 22 17 IV+ III1 III1 V1 V1 V1 IV1 II II II II II III II I I V2 II V4-5 V3-4 III1 II II II V2 III III III III B 15 56 15 12 II I I V1 V1 IV1 V1 II III1 ­ III III1 ­ III II II II II V5 II V3 r r I IV1-2 III II r ­ C 31 20 83 17 IV+ III III V1 V1 V1 V1 III1 III1 II II III1 V3-4 II II II V1 III1 V4-5 IV1 III II II I IV1-2 II II r I II 46 III 24 IV 12 10 I II I IV V II IV V V II r r V r r ­ II II V V r I r ­ II II I ­ ­ 16 r II III III V IV V IV V I III II V II II ­ III III V V I r I ­ III I II ­ ­ 16 I ­ ­ IV V IV V I III ­ II II V ­ V ­ V III V ­ II ­ ­ ­ V II II ­ ­ A ­ Molinia caerulea ­ C. vulgaris ­ S. papillosum, B ­ Baeothryon alpinum ­ S. papillosum, C ­ B. cespitosum ­ C. vulgaris­- S. papillosum ; II ­ . Scirpus cespitosus ­ Molinia ­ Sphagnum papillosum (Sjörs, 1948); III ­ mesotrophe Sphagnum papillosum ­ Weissmoore (Trichophorum cespitosum ­ S. papillosum) (Ruuhijärvi, 1960); IV ­ . Baeothryon cespitosum ­ S. papillosum . (, 1992); ­ 255 . 1. (1), (2) (3) Carex lasiocarpa (1­54) . . 3 1­2 ( ) , , . . - - - , - . - () - , 256 , . , . . (I­V ), () (. 3), (, 2005). . 2. (1), (2) (3) Menyanthes trifoliata . . 1 , . , 21 80 , 6 19 , 257 ­ 6­12 . 23 115 , 8­22 , 8­13 . ­ 26 145 , - (102­145) ( 115 ) , , . , - ­ 120 186 . - ­ 50­75 (. . 3). , 25 50% , . . , , . (Hill, Gauch, 1980). 10- . (. 3) ( 1) ­ ( 2). (Moen, 1990) (Pakarinen, Ruuhijärvi, 1978; Pakarinen, 1985), (Pakarinen, 1995). . , 50%, , (. 4). , , (). , , . 258 , . . 3. DCA . . 3 1 -- - . , . 2 - . ( 65%) . 2 , 2 ­ 259 . Molinia caerulea ­ Calluna vulgaris ­ Sphagnum papillosum (N 25), , . , . . 4. (.) DCA : 1 ­ (.) . ; 2 ­ . (2) (2b) . ; 3 ­ . . ; 4 ­ , (4) (4b) . ; 5 ­ . ; 6 ­ . (6) - (6b) ; 7 ­ . () ; 8 ­ . . . 3 260 3 - , , . 4 -, - - , . , () . ( 70%) . (4) - , 4 ­ - - Sphagnum warnstorfii. 5 - , Picea abies ­ Sphagnum warnstorfii , . - Alnetea glutinosae. 6 - , . . 6 - , - , 6 ­ . 7 , , . 8 , 60% . - 57 , ( 2 9), (. . 3). , (Påhlsson, 1994). 261 (mire types, variants) ((, 2005). , , . , . , ­ . , - , , - . , - , , - - , . , , ­ - (Osvald, 1923; -, 1928; , 1949; , 1959, 1987). , - (Dierssen, 1982; , , 1993; , 1999,, , 2000,,). (, 2005) . 4 5. - , , 36 , 4 (, 1998; Kuznetsov et al., 2000). , , . , , . , - , - - , . , (, 1937; , 1995; 262 , 2006), (Sphagnetion, Hygrosphagnion) , , (Phragmitetion, Phorbion) ­ . - - (, 2006) -- (Silva boreales), .. (2006). - - (, , 1993; , 1999 ,, 2000 ,,, 2004) Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. 43 , Vaccinetea uliginosi Tx. 55 - . , , , , - , Oxycocco-Sphagnetea, , , . Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 36) Tx. 37 , -, . , .. (2004). Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 41, ScheuchzerioCaricetea nigrae. - Alnetea glutinosae Br. ­Bl. et Tx. 43. (. 5). , , . , , , . , , , 263 « ». ( ) , , . . 5. - - : 1 ­ Oxycocco-Sphagnetea; 2 ­ Vaccinietea uliginosa; 3 ­ Alnetea glutinosae; 4 ­ Scheuchzerio-Caricetea nigrae; 5 ­ Phragmiti-Magnocaricet . . 3 - , , . , () 264 . , , - . , . , . , . «» , . , ­ . .. . ., 1969. 275 . .. - // . , 1971.. 37­50. - .. // . .-. -. 1928. 5. .265­372. .. //. . 1974. . 59, 8. . 1093­1101. .., .. - . , 1993. . 7. 225 . .. // . . . -. 1963. . 145. . 9­23. .. // . - XI . -. 2003. .2. .317­319. .. - // . . 1995. . 80, 6. . 28­40. .., ., .-. // . 2005. 7. .3­39. 265 .. . , 1953. .. - : . . ... . . . , 2004. 26 . .. . // . , 1993. . 123­130. .. - // . , 1993. .130­139. .. . .; ., 1937. 458 . .., .. . , 1997. 316 . .. // . , 1993. . 41­54. .. // . . . . . , 1981. 22 . .. - // . ., 1991. . 4­24. .. - // ­I . . , 1998. T.I. . 271­272. .. - // . , 2000. C. 28­34. .. - // , 2, 2002. , 2002. . 111­115. .. // : , , . , 2003. . 61­68. .. - ( ) // , . , 2005. . 8. . 15­46. .. // : , , , . , 2006. . 145­159. .. // , . , 2005. . 8. . 47­64. .. - ( , ) // . . ... - . . , 2004. 40. .. // . . 1975. . 60, 79. . 1347­1351. .. // . . , 1949. 104. . . . . 5. . 152­174. 266 .. // . ., 1972.. 22­28. .. // . . -. 1958. . 64. . 63­101. .. - // . . . 1989. . 9. 110 . .., .. . ., 1983. 133 . .., .. -. // . , 1993. . 33­41. .., .., .. . ., 2000. 264 . .. : . ... . . . , 2002. 24 . .. // 2001. 1. . 62­70. .. // . N 1. 2001. .57­61. .., .., .. . , - . , 2002. 154 . .. . . . ... . . . , 2006. 62 . .. , . ., 1985. 208 . , .. . ., 1963. 192 .. // . ., 1972. . 35­43. .. . ., 1978. 383 . .. , , // . . 1935. 4. . 25­42. .. - // . . 1987. . 72, 11. . 1523­1532. C .. , // . . 1999. . 84, 1. . 104­116. C .. , , // . . 1999. . 84, 7. .80­96. C .. Vaccinietea uliginosi // . . 2000. . 85, 3. .83­94. C .. ( ) // . . 2000. . 85, 4. .104­115. 267 C .. // . . 2000. . 85, 10. . 61­74. .. - // . . 2004. . 89, 8. . 1302­1319. .. - ( ) // . . ... . . . ., 1994. 36 . .. . ., 1927. peo .. . ., 1976. 487 c. (. 1 ­ 1940; 2 ­ 1949.) .. « » - ( ). , 1999. 106 . .. // . .; ., 1938. .1. . 355­428. .. // . . 1935. 5. . 35­49. .. // . .; . . 1.1938. . 429­647. .. // . . . 43, 3. 1958. . 1085­1092. . . // . , 1959. . 108­124. . . // . , 1964. . 34­71. .. // . . 1987. . 72, 6. . 782­793. .. Sphagnum fuscum - // . . 1988. . 73, 6. .850­857. .. . , 1992. 256 . .. . // . . 1995. . 80. 11. . 28­33. .., .. - // , . 2005. . 8. . 6­14. Booberg G. Gisselasmyren. En vaxtsociologisk och utveklinghistorisk monographi overjamtiandsk kalkmyr // Norrlandskt Handbibliotek. 12. 1930.329 s. Dierssen K. Die wichtigsten Pflanzengeselschaften der Moore NW­Europas. Geneve, 1982. 382 s Du Rietz G.E. 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() ­ , . , () , . , , . 274 ­ () , . .. . ­ (100­140 ), ­ . , , : , , ; . ­ . ­ , . ­ , , , , , , , . ­ , . , , . , (, , , ..), , - . (, ) , . , , .. (2005) ( ). , , 275 , . , , 140 , .. (2005) ( ). - , , - , - (. 3). , , . 3. () . .. () .. () , . .. , , , . 276 .. , , . .. , .. . J. Braun-Blanquet , . E. Aichinger . .. , .. , .. -, . - ( ., 2005) (-) () .. (, , 1975; , 1976 , ; , , 1989; ., 2005 .). () . I II (1951, 1973) .. . - , . (, , , .), , 20 . . , , - . 277 , () , (, , 1975). . , , , .. . .. (1976), , - .. . (, ). , , (, , - ..). ( ) ( , , ..) . . , . .. (1981) . (, ). ­ , , , , . ­ (, , 1975). , ­ . 278 . , , ( .. ), ( ) , , . , , . . , , . . , , . , . , . , , . . ( ), ; ( , , , , .); ; ... , (- ) . 279 ( ), , , ( ) . , , ( ) . . , , . , , . . , , . , , . : ( ). , , . - . , , . . , . - ( ., 2005). 280 (. ., 2005). .. «» . ( ­ ). ( ­ ­ ). , .. (2001), . . 3. 3. - , : ., 2002) () ­ ­ ­ Piceeta Pineta Pineta sibiricae obovatae sylvestris Pinetum sibiricae Pieetum Pinetum cladinosum cladinosum cladinosum (Sochava 1927) Regel 1923 em. Sukachev 1912 Nesh. et al. 2005 Sambuk 1932 ­ Parvo-Betuleta Parvo-Betuletum cladinosum Nekrasova 1938 ­ Cladinosa . , , . , - , . 281 , , , , ( ). , , . , , . . .. // . 2001. 1. . 62­70. .., .. // . ., 1989. . 178­192. , - // .., .., .., .. . // , 2002. 164 . .. . ., 1945. 36 . .. - // . ., 1976. . 61. 6, . 859­868. .. . // . 1976. 2. . 72­79. .., .. . . ., 1975. 55 . .., .., .. . , , . , 2005. 382.. .. (- ). ., 1981. 192 . 282 .. , , gromtsev@krc.karelia.ru , , ­ . . ­ () (, , .) . . , . , . . . XX , , (, 1950; , 1959; , 1973; ; 1984, , 1984 .). . . , ( 283 ). « », . 1. 90% . . ( ), . .. (1947,1948 .), .. (1954), .. (1975) . . , .. (1987) . , «... , » (.31). , , , . . , . , . : , , ? , . , (, , 1964; , , 1965; , 1967; , 1975; , 1976; , , 1979; , , 1982 ). , . , 3 70% . .. (1976), , , . 284 . . , 59 , - , (, 1946). 90­100 125­135 . . . , (, 1970). , (, 1939; , 1940 .). . , . . , , ( , , ) ( ). , 30 . (, 1911). .. (1950) , « , » (.110). , 1363­1372, 1518­1534, 1630­1646, 1717­1743 1826­1840 . 40­44 , 64­68 , 130­200 (, 1971). «... 20­40 , , , 1­2 » (, 1984. . 65). . .. (1947) , . (, -, - -), (, ) (). , 76­86, 16­24 ­ 0.1% . 285 ( ) 5 ( ) ­ . . (, 1947). : 1) ; 2) ; 3) : ) ( 10%) , ) ( 10%) , ) . . . , (, 1985 .). .. (1981) , « ... ... » (. 1542). , « » (, 1968, 1984). , , ( ). , . , . , , 80- . (, 1993, 2000; Gromtsev, 1996 .). , , , . 286 300­350 . ( ), ( ) . .. , . . . , . , , 1­2 1­2 ( 100 000 ). , , , . . . . . .. (1929) , . , . .. (1959), 20 . . (1968) , . . , 10­15 25­30 . (, 1938; ., 1974; , 1984 .). . . (, 1954). 287 , . . .. (1944), . . , , . . .. (1950) 1372 1840 . ( ). .. (1978) , . , « . 20­40 .... » (. 43). , . .. (1997), 1­3 , 6 40 . , 3­5 6­7 . 5­ 10 30­50 . ./ . . .. (1954), . . , (, 1948). . 1 2­3 (, 1934). (, 1938). . (, 1968; , 1959; , 1980; , 1984; 288 Gromtsev, 1999 .). , .. (1959) , ( ) . .. (1985) . : , ( 5­6 ). , ( .. , 2000). . . . . . ( ) . , «» ­ . , . . , . . , . , , . . . . ( ) . 200 . , . 289 . 400­500 () . . . . , . , , , . , . . . . , . (, 1971; , 1980; ., 1974; , 1984, , 1985; , 2000 .). .. , « "" » (1944, 1980). . . , . . .. (1949) , «... » (. 363). , , , , (, ..) . , ( .), . , .. , , . , , 290 - . , , . , , (, 1954 .). , , , 1­2 . , ­ .. , , «... , , » (, 1975, . 239). , . « » ( ). , . , , . . , , . , . , , . . . . . (, 1948; , 1985 .). , (, 1933 ­ : , 1975). , . , 291 , , . , , , (, 1954). . , , . . . .. (1947) . . .. (1954). , : 1) 2) , ( ). .. (1954) : 1) , ( ); 2) , - ( ); 3) (, -). .. . (1995) 0 210 . , 120­140 . ­ 60­90 (, 1995). (, 1947). , -. . , (, 1984). .. (1947). . .. (1948) , , , .. 292 . . 1­2 200 , (, 1954). 300­350- 200- (, 2000). . . . (, 1954; , 1987 .). .. .. (1990) , « , 20­25% ... 8 ». (, 1948 .). , , , (, 1954), ­ , . . . .. . (1996) «» (). , (1981). . ( .. ). . ( .. ). 2. () . 293 ( ) ( ). .. (1983). . . : « . » (. 169). , . , ( ) 20­25 /. , , 150­300 . . -. .. (1983), , , . , (, ). . 80­100 , 300­500 . , . , 2­3 5 . ( ., 1980). 2 5 . . (, , 1979). « ». . .. (1989), ( , ) . ( 12 35% ). 294 . , , . . . , . .. (1995,), . ( 30%), . ­ . , . 1981­1991 . « » ( ., 1998). , 0.015­0.06 ( 0,144 ), 0,76%. ( 3 ) . , . . . , « , , » (. 51). ( ) (Gromtsev, 1999). ( .. ), 2000 . ( . ) 700 . , . 295 3. - , , , (, 1978, .., 1998 .). , (, 1959; , 1989 .), (, ). . , (Biatorella difformis, (Cronartium flaccidium Peridermium pini), , (Phellinus pini)). (Onnia leporina) . (Fomes annosus (Fr Chc. (Fomitopsis annosa (Fr.) Bond et Sing.). .. (1978), 40% 261­300 . . « , , .... » (. 125). .. (2000), 1985 1990 . (Chrysomyxa ledi Chrysomyxa abietis). , , . .. (1996 .), , . ­ , - (Tomicus piniperda, T. minor, Dendroctonus micans) (Melanoplila cyanea), ­ : (Ips typographus) (Pityogenes chalcopraphus), Tetropium. . , , , . (Diprion pini Neodiprion sertifer), : (Bupalus piniarius) (Panolis flammea). 296 (Yakovlev et al., 2000). , , , , , , . (Neodiprition sertifer) - (Chermes (Adelges) virdis) (, 2000). . . , 1870­1970- . , (, 1972 .). , - () . , , . , , (, 1988). . , , , (, 1989). , 2­3% . . , . ( ) 297 ( 500 ). . , ( ) . , , . . . . , , , , .. . . , , . , , . - . , . , ( ). . .. // . . 1988. . 73, 5. . 709­716. .. - // . , 1997. . 81­83. 298 .., .. // . 1979. 9. . 134­142. .. . ., 1975. 100 . .. // . 1968. 6. . 36­41. .. // . 1971. 1. . 3­11. .., .., .. . , 1974. 256 . .. . .; ., 1950. 180 . .. // . . , 1987. . 81­83. .. // . . 1995. 4. . 8­19. .. - // . , 1995. . 146­148. .. - // . 1995. 3. . 179­183. .., .., .. // . . 1995. . 80. 5. . 35­46. .. . , 1993. 156 . .. : . , 2000. 160. .. . ., 1978. 232 . .. // . 1968. 5. . 12­23. .. . ., 1984. 174 . .. // . . , 2000. . 202­204. .. . ., 1984. 248 . .. . ., 1973. 140. .., .., .. . // . 1980. 5. . 40­49. .. - . .,1985. 215 . .. // . . 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(, , , .). : 1) - - , , , ; 2) - , , , ; 3) - ; 4) - , - , , , . , , , , . - , (, , .) 314 . - , - , C-, ST-, R-. - (, 1951; .., 1970; , , 1974). , , , , . () , . , , ­ ­ . . ( .,1997), . , , , « ». : . - - ( ) . . 315 , . (, ) . () , , , , . .. . ., 1979. 127 . .. ­ // . ., 1980. . 31­42. .. . ., 1984. 282 . .. // . , 1970. . 5­31. .. . ., 1989. 254 . ., ., . . , , . ., 1989. . 1, 2. 667 ., 427 . . ., 1994. 364 . : . ., 2004. . 1. 479 . . 2. 575 . .. - // . . 1951. . 79, 4. . 69­71. .. . ., 1978. 172 . .. . ., 1968. 404 . .. . . . ... . . . ., 1994. 70 . .., .. . ., 1974 123 . .. . ., 1960. 156 . .. X ­ XIX . ., 1979. 181 . 316 .. // . . 1991. . 8. . 7­20. .. 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(, , 1994, 2000) .. . , , ( 1957 .), . , . , , , 21 28 , ­ 20 26 , . , . 0,9 6,1 2/, ­ 9 53 3/. , . , . . , . . , , , . ­ «» , . . , , , , (, , 1965). , , . , «-», «» ( , , ). , , ( 13­14 ) , . 50­60 , , , 342 . 25% , ­ 15%. 1974 . , ( 357 308 3/ ), ­ 5,3 8,5 2/, ­ 32,6 63,3 3/ , ( 400 3/). ­ ( 6 ) , ; 10 . , . - ­ , . ­ , , , , , , , , , , , , . , , . 15 5% ; . , . -, , , . , , , ; , IV , , II. ­ , ( ) . , , , , . - 40 ; 5% ( 60%). , ; , , , ; . , , 343 , , , , . , - . , ( ) , . , 40­45% (1969 .). - , , ( ­ 2, ­ 5 ). ; , , . - , , , , , , , , , . . 35%, , ( , , 8 , ­ 30 ). , ­ . ; , 40­50 . , . , , . , ( «» ), . , : , , , , , . - : , , , ., . , ( ) , . , 344 , , . . , , ­ , , . , ­ . , . , , . , . , , . , . , - . (, , 2000) , . , , .. , . . .. , , . , , , , , ; , (, , 2004). , .. (1968, 1980), , . , . ( ., 1999). -345 ( ). 40 35%, . , ; . , - . ; , , , . , . , , , . -, , - . , , , . (, ) , , .. ( ), . , .. , , , , , . ; 50 . , , . , , . . 1974 . 40% , . ; . , . , . , - . , , 346 . . , . ­ . , , , - ( , 2001). . 40 , , , , , . 1974 1999 . 44% , (38%), 65% ( , 2001). , , , - . ( 1900 ), . , , ( ), , , , . ; , , . , ( , .) . , , , ­ .., .. // . ., 2000. . 86­115. 347 .., .. . , 2004. 334 . .. . ., 1968. 358 . .. . ., 1980. 315 . ( ). ., 2001. 148 .., .. , // . ., 1965. . 5­27. .., .. .. //.. .. 1994. . 99. .6. . 92­99. .., .., .. // .. . . 1999. . 104. .4. .22­28. .., .., .. // ., 2000. . 110­129. .. // . . . . . , 1949. 92. . 17. . 3­12. .., .., .., .,, .. - . , . , 1909. 56 . .. .., .. 1914 1915 . // . ., 1916. . 14. 91 . 348 - .. , am_pyrola@mail.ru , , (), . . , . , , . 1979 . (, 1990). ( ., 2001). , . . . (Betula pubescens). (, , 1999). (, 2001, ). . ( .) 14 . () 349 . 100­120 . - , 9 ( ., 2001). , , ( ). , ­ , 90­100- , (Eriophorum vaginatum), . . 1981 . ­ , . 1871­ 1900 . (. 1). . , . XIX XX (. 1). . ­ 1981 . 1500. 25 20 15 10 5 0 1851-1860 1861-1870 1871-1880 1881-1890 1891-1900 1901-1910 1911-1920 1921-1930 1931-1940 1941-1950 1951-1960 1961-1970 . 1. 1981 . 350 1982- 1992 . (Blastophagus piniperda), 3 ­ 1500 490 (. 2). 2 ­ 22,8 9,1 2 (. 2). ( ) , . , (, ), , . , (1996­2001) ­ (. 2). - (1979­1980) (1% ), , - ( ­ Peridermium pini). 1982- 1992 . . -- 90% (, 2001). ( .. ), (Polygraphus poligraphus, Sirex juvencus, Blastophagus minor). ( ) . , . , . , «». , (1982­ 1985, 1987­1990 1992 .), . -- 1988 1992 . (, 1992). 1992 . (, 2001). 351 ) 1 1600 1200 800 400 0 1981 1986 1991 1996 2001 ) , 2 1 35 30 25 20 15 10 5 0 1981 1986 1991 1996 2001 . 2. 1981--2001 . 352 ( ) .. (1905), , . , , . .. (1927). : ) , ) , , ) . 1998 . , , . 23,5 (. 3). , 1991­ 1995 ., 6 29,9 . 34 . 95%. , , , , 30­35 . , 45­55 59 . 1984 . . , ( ), 1­3- . 1983­1984 . , , . 353 14 12 10 8 6 4 2 0 0 14 12 10 8 6 4 2 0 0 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 = 34.0 = 29.9 = 23.5 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 . 3. : 354 -- (), ; -- , , 1991­1996 .; -- 5 ­ 1984 1988 . ( ) 1989 . ­ (, 2001). , : 1988­1998 . 50 . 17 ( 2001 .) 6­8 . 1 . . (1984­1988), (70 ) . , 1999 . . , , , . J- . . , ( ) , . . , , (, 1968; , 1973). «» «» ( ) . . (H) (D) (. 1). , , 355 D2H .. (1977). . , , . (, 2001). 1. () (), / 1981­1986 361 3.6 409 1.2 956 2.9 3608 18.0 1007 2.0 9020 18.0 1987­1991 833 8.3 1931 5.8 1975 5.9 8328 41.6 2138 4.3 20820 41.6 1992­1996 546 5.5 492 1.5 1259 3.8 5456 27.3 1371 2.7 13640 27.3 1739 17.4 2832 8.5 4190 12.6 17392 87.0 4516 9.0 43480 87.0 . 1, ( ), 306 / , 17 / . 134 / «» . «» 87 /. 50 , 20×20 . 1 . . 2 1981 2001 . , , , . ­ (Dryopteris carthusiana) ­ 356 . -: (Eriophorum vaginatum), (Vaccinium oxycoccus), (Chamaedaphne calyculata), Sphagnum magellanicum. . (. 2): , , , , . 2. -- ( % 1000 20×20 ) 1981 . 1986 . 1991 . , 58.2 79.2 97.6 36.0 31.4 42.0 13.9 17.7 23.0 14.9 14.3 17.3 3.3 7.1 9.6 , 11.4 10.4 9.1 6.6 5.5 3.5 2.6 1.8 1.2 95.8 95.9 97.9 99.0 99.1 99.5 26.4 16.6 10.5 7.3 5.8 3.5 6.1 5.7 3.0 0.7 0.5 0.3 1996 . 78.0 58.6 26.6 22.6 15.0 3.7 2.5 0.7 98.4 98.1 21.2 6.9 5.5 0.4 0.1 2001 . 66.5 67.3 35.2 30.0 19.0 3.7 2.1 1.3 95.6 93.9 27.7 9.6 9.7 0.5 0.1 Vaccinium oxycoccus Chamaedaphne calyculata Ledum palustre Vaccinium uliginosum Andromeda polifolia Sphagnum angustifolium Polytrichum strictum Aulacomnium palustre Eriophorum vaginatum Sphagnum magellanicum Vaccinium myrtillus Pleurozium schreberi Vaccinium vitis-idaea Dicranum rugosum Dryopteris carthusiana ( 6 ) (Andromeda polifolia). , (Ledum palustre) 1,5­3 . .. (1980), , , ( ). ­ : , , ­ , . Polytrichum strictum Aulacomnium palustre , . . 357 , XIX , . (, , 1988; ., 1998), « » -- . , , . .. (1905) () . . , (, 1976, . 119). 80­100 , 30­50 , , . .. (1975). 120­150 . (V) 140 ( ., 1982). , 25­40 , . .. (1986) , 200 , 90. - . , , , (., , , , 1982). , , , , (Lengström et al., 1992). 358 ­, . ­ . (Valgma, 1998). . , (, 1968), , , . 1972 1975 . . .. (1974), . , - , . , 1988 1992 . 1886 . (, 1992). . , . . ( .., 1993). , 1,6 2,6 (, 1995). , , 134 / (. . 1), 50­80 . ( ) 90 / . , , , 40­50% . : 6 74%, ­ 31%. , 359 1­2 (, 1997; Verhoeven et al., 1990). , , (1982­1992) (1993­1994) «» , . . , (, , 1977; Kaunusto, 1981). 1 , , . (1984­1988) « » , . « » (, 1960). ( ) , , , . ­ , , . . (. , , 1995). -, 10­20 . « » , - ( ) . , , , . , , , 20­25 . , , (, ) . 360 - . (, 2001) , 1 . .. (1979, . 66) 1972 . , 1976­1977 . . (, 2001) (100­150 ). . 4 ó , . 2. 100­150 1. 7. 6. , 3. , 5. , 4. . 4. 100­150 (: , 2001) 1. (, «» ). 361 2. 100­ 150 . . 3. , ( ­, ). 4. , 2­3 . 5. , ; . 6 (). , . 7 (). 120­140 . 1. (Blastophagus piniperda). -. 2. . 3. «» , . , . 4. (100­150 ), ( ) . 5. , () 362 ( , , ), . .., .., .. // . . 2001. . 3. . 38­60. .. . ., 1968. 312 . .., .. // . ., 1982. C. 94­132. .. - // . . 1995. . 80, 4. . 8­19. .., .., .. - // . . 1998. . 83, 4. . 1­15. .. // . 1995. . 4, 4. . 282­287 .. // . . 1927. . 35. . 190­199. .. // . . , 1986. . 10. . 24­28. .., .. // . , 1977. . 55­67. .. // . . . . -. ., 1973. . 45. . 67­70. .., .. // . , 1988. . 78­93. .. . ., 1990. 160 . .. : // . . . . 2001. . 106, 3. . 45­51. .. : // . . . . 2001. . 106, 4. . 71­77. .., .. : // . ., 1999. . 127­131. 363 .., .. // . 1982. 3. . 61­67. .., .., .., .. . ., 1974. 232 . .. - // . ., 1960. . 3. . 213­219. .. // . , 1975. . 52­63. .. 1992 . // . . 1992. 8. . 121­123. .. // , . , 1997. . 142­145. .., .., .. // . -. 1977. 2. . 68­71. .. // . ., 1980. . 230­240. .. // . . 1905. . 35, 3. . 354­372. .. // . ., 1979. . 30­69. .. . 3- . ., 1976. . 119. ( 1 : 350 000). ., 1993. Kaunisto S. 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(. 1). 371 . , . , , , (. 2). , . . , , . . 1. 1 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 0 7 1 1 0 1 20 8 5 33 41 17 29 0 6 7 8 5 17 18 13 15 11 31 91 108 79 104 88 100 84 97 134 78 82 68 18 44 62 43 72 30 113 104 77 103 118 111 138 159 148 155 168 136 234 227 229 229 252 227 ­ 17 19 22 43 11 35 50 ­ ­ 51 ­ 2. 2 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 0 29 91 18 138 ­ 7 0 108 44 159 17 1 6 79 62 148 19 1 7 104 43 155 22 0 8 88 72 168 43 1 5 100 30 136 11 20 17 84 113 234 ­ 8 18 97 104 229 50 0 9 57 6 72 ­ 0 4 48 6 58 ­ 0 6 7 5 48 0 0 4 26 4 34 ­ - , , . , , (, , 2000). . , , 372 . , . , , . . , (11), . ­ , . . , . . , (, 1970; , , 2000). , , , 10­20 , . , . , . , . . , . , (, , 2000). 15 , . , , . ­. . , . . , , 373 . . . . . . , , . , ­ . . , , . , . . , . , , , . , (), , , , . . , . , . . , , , , . , . , , 1­2 . . 374 . . , . . , , 60 , , . , , . ( ) , . . , , . , , (, , 2005). . . , - , . . . .., . // . 1970. . 6. . 1. 114­118. .., .. ( ) ­ Cypripedium L. // . ., 1978. . 4. C. 62­68. . ., 1984. . 2. . 274. 375 .. // - . ., 2000. . 115­118. .. - // . , , . , 2001. . 157­160. .., .. - // . ., 1994. . 4. . 70­71. .., .. - . // . . 1999. . 178. . 152­159. .., .. - // . ., 1999. . 140­145. .., .. - // - . ., 1999. . 42­43. .., .. : . ., 2000. 406 . .., .. - «». ( ) // . 2002 . . ., 2003. . 45­54. .., .. // . ., 2005. . 36. . 104­106. .., .. .. Cypripedium calceolus L. «». // . . 1999. . 177. . 68­73. .., .., .. . // , 1999. 2(7). . 16­21. .., .., .. . . ., 2001. 148 . 376 , .. . .. , - vasily@VY1490.spb.edu , , , , , . , , . , . , , , , (Hanish, Kilz, 1990). , , . , (, 1997; 2005). , , . , . , , (, 1962; Hanisch, Kilz, 1990; , , 2003). (, 1997). 377 , , , . , . , , , - . , () ­ . , , . , , , (). () Pinus sylvestris L., ­ - . (50­60 ) , , ­ (200­220 ), . - ­ . , (, 1997). , SO2 c (Ni, Co, Cu) , 378 ( .., 1990). . : , (, 1997; 2005). , . (r=0.76; n=25; P<0.05). (r=0.84; n=17; P<0.05). , , , . (r =-0.74, n=11, P<0.05). , . (, , 2003). ( ) . , , . 2 . ; . . , , . 379 . , . , , 1­1.5 , ? . . , S2 (Ni, , .) 6­9 2­3 1 . (20­25%) . , . . ( ) . (40­50%), 10­25%. . , . . ( , , ..). , . , ( ). , , , . 380 . , - , , , , ­ , - . . ( .) , (), , , (, , 2004). . . . ( 0604-48902) « ». .., .. // - . .-. . « : , ». , 23­25 2004 . , 2004. .245­249. / . .. ... ., 1990. 195 . / . . .., ... , 2002. 240 . / . . ... , 2005. 450 . .. . ., 1962. 378 . 381 .., .. ( ). , 2003. 146 . .., .. . , 2003. 354 . .. . ., 1997. ­ 210 . Hanisch ., Kilz E. Waldschaden erkennen. Ficlite und Kiefer. Stuttgart, 1990. 344p. 382 1991 2006 . .. *, .. * * . .. , - * vvgor@skylink.spb.ru ,* *Ira@IB6521.spb.edu - ­ , (, ) . ( ) ( ) Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens C. Rangiferina, C. mitis Cladina stellaris . - Pinus sylvestris, P. banksiana, Larix sibirica sl. . ( 10­15%) Picea mariana, P. obovata, Pinus sibirica ( ). - . - , . ( ., 1991, 1995­1997). ( ) - . - . ( ­ ­ ) . 383 , . : . . , 20­50 . , . - ( , 1846; , 1964), . : 1) «» ; 2) . , - , , . ­ 14- . - . , , 150 300 . , . , -0.5º (- .., 1988). ­ -13º; ­ 384 +14º. 104 . . 5º ­ 80­100 . 90 ­110 . 465­500 . ( ) 339­350 . 200­250 , 2 (- .., 1988). Al-Fe- , Al-Fe- (, 1987). , ( 1991­1994 .) 5, 60, 90, 140 160 , . 2005­2006 . : 1) ( - > 70%); 2) - ( 30­70%); 3) ( < 30%). , - - . 1­3. 0,1­0,5 . ( ) 1 2 (20­100 ) 4 . : 1) , 2) ; 3) - - . , 4 . , , 50­100 , . 385 386 [3] [4] 1. (1991­1994 .) [5] , ., ., ., .-1 64.0 63.5 64.5 54.5 89.5 .. .. 40.0 52.5 II 95 98 55.0 II 57.5 II 23P77S 77P23B 100P I II I 100P 99P1S 93P7S 2 -1 , % 25 0 15 70 95[2] .. 0 99 17 56 , 65 . . 9.6 0.3 67 80 94 66 13.9 13.5 0.4 1.4 82 66 13.6 0.4 85 86 5 161/~50 [1] 0.4 0.8 0.8 <0.1 I II I I II I II I I 100P 100P 100P 100P 100P 100P 98P2B 100P 90P10B 87 63 64 163 94/~55[1] 94 10.0 24.5 18.3 0.4 0.1 0.5 75 65 10.4 <0.1 76 140 16.1 1.5 P P P P P P P P P B P P P S P S P B P 115-335 55-63 190-225 240-330 55-63 335 45-63 40-120 40-120 .. 250-290 51-83 200-224 150-180 45-60 50-80 40-63 45-64 114-137 18.0 8.0 12.3 15.4 7.5 18.1 9.3 9.5 9.5 .. 13.2 8.4 16.9 16.3 6.0 8.7 9.0 7.1 16.4 35.0 8.5 25.0 28.0 11.7 48.0 7.5 11.5 11.5 .. 23.0 6.9 28.0 23.7 5.3 11.8 11.0 7.6 23.2 72 440 283 195 88 38 1021 39 .. .. 240 6360 229 23 324 219 801 501 373 : ­ , ; 2 ­ ; 3 ­ 37­1430; 4 ­ : I ­ ; II ­ , 1,3 ; 5­ P ­ ; S ­ ; B ­ . 1 2. ( ) 1991 2006 . 387 85 56 80 82 67 86 87 1992 2005 1991 2005 1992 2006 1992 2005 1991 2005 1994 2005 1994 2005 , 5 18 65 79 66 80 66 79 94 108 163 174 163 174 ,% 95 25 15 70 0 .. 0 - 12 32 32 20 20 24 24 8 8 36 36 32 32 16 16 , % -. 8.1 13.2* 6.3 6.2 15.6 17.9 13.0 5.2* 25.1 21.0 5.7 8.9* 5.9 5.4 Vaccinium vitis-idaea 6.5 3.2* 2.6 2.9 2.9 3.4 5.5 2.5 12.3 7.9* 0.5 0.9 4.3 4.1 Vaccinium myrtillus 0.2 0.2 0.0 0.0 1.6 3.7 0.1 0.3 3.7 4.7 0.0 0.1 0.0 0.1 Empetrum hermaphroditum 0.0 0.9 0.2 1.2 0.5 1.8 5.1 1.4 5.6 5.0 0.8 1.0 0.0 0.1 Arctostaphylos uva-ursi 0.6 2.2 3.0 1.4 0.0 0.0 0.8 0.0 3.5 3.2 1.5 2.7 0.8 0.8 Calluna vulgaris 0.8 6.8*** 0.4 0.1 10.5 9.0 0.9 0.9 0.0 0.0 2.8 3.8 0.9 0.3 -. 20.5 70.6*** 89.4 90.6 88.2 84.7 92.6 89.4 78.5 81.6 91.0 92.3 94.3 92.3 46.3 82.9*** 99.1 99.4 99.2 98.0 96.8 99.8* 91.9 89.9 97.4 98.2 99.8 100 , 8.2 57.8*** 88.6 90.1 87.5 82.9 89.7 89.2 72.2 73.2 88.7 90.7 94.2 92.3 Cladina mitis 0.0 2.7*** 47.7 39.4 52.9 16.7*** 50.2 33.9* 16.5 8.2*** 1.8 0.9 1.5 1.6 Cladina rangiferina 0.0 0.7* 20.7 33.4** 21.4 52.8*** 14.0 32.9** 30.7 35.9 1.7 5.0 7.2 5.4 Cladina stellaris 0.0 0.3** 6.2 11.9** 3.5 7.4** 5.6 8.7 18.2 25.9 81.4 82.4 84.0 84.6 Cladonia uncialis 0.0 1.0*** 8.4 3.0*** 7.7 4.4* 13.4 9.9 5.3 2.4*** 0.3 0.1 0.8 0.6 Cladonia deformis 0.0 16.6*** 0.3 0.1* 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 1.2 0.6 0.1 0.0 Cladonia gracilis 0.0 0.3** 0.9 0.4 0.2 0.2 0.7 0.4 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.0 Cladonia crispata 0.0 11.5*** 2.1 1.2 0.9 0.7 2.4 1.8 0.4 0.1 0.8 0.9 0.1 0.0 Cladonia cornuta 0.0 4.4*** 0.8 0.3** 0.1 0.4 1.2 0.4* 0.1 0.1 0.7 0.4* 0.2 0.0 Cladonia coccifera 0.0 0.8*** 0.2 0.0 0.1 0.0 0.8 0.1* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 Cladonia macrophylla 0.0 4.5*** 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 Trapeliopsis granulosa 0.6 10.1*** 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0* 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 Stereocaulon paschale 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.9* 0.8 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 , 12.3 12.8 0.8 0.5 0.7 1.8 2.9 0.1* 6.4 8.4 2.2 1.6 0.1 0.0 Pleurozium schreberi 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 1.4 0.0 0.1 5.4 7.2 0.4 0.3 0.0 0.0 Dicranum scoparium 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.5 0.1 0.0 0.1 0.0 Polytrichum juniperinum 4.9 3.9 0.7 0.4 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 1.3 0.7 0.0 0.0 Polytrichum piliferum 3.3 6.6* 0.1 0.0 0.0 0.0 1.6 0.0* 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 Pohlia nutans 4.1 1.0*** 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.5 0.6 0.0 0.0 : 3 , * ­ = 0.05; ** ­ = 0.01; *** ­ = 0.001. 388 1992 66 24 95 21.9 10.2** 2.5 3.2** 0.0 4.9* 0.3 0.0 0.0 74.6 53.3*** 39.1** 6.5*** 24.9*** 3.4 1.7*** 0.2** 0.3* 0.0 0.4 1.2 35.5*** 32.8*** 1.0 0.0 1.4 0.0 0.0 0.0 36.9 6.0 20.5 7.0 0.3 0.0 0.8 1.2 0.9 81.6 17.9 14.7 1.3 8.1 3.0 0.3 0.4 0.2 1.2 0.1 0.0 66.9 51.6 4.0 0.6 0.0 3.0 5.7 1.8 42.4 6.5 27.3 6.6 0.2 0.0 0.2* 0.9 0.6 84.3 14.1 12.0 1.5 5.3 3.7 0.1 0.8 0.1 0.3 0.0 0.0 72.2 54.3 5.1 0.8 0.0 4.2 7.6 0.0 37.5 6.2 24.0 6.0 0.9 0.0 0.3 0.0 0.0 78.5 26.9 20.4 1.8 10.7 5.0 2.6 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 58.1 55.7 1.7 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 35.0 4.6 26.6 3.0* 0.4 0.0 0.2 0.1 0.0 81.6 5.7*** 4.6*** 0.4** 2.1*** 2.0* 0.1*** 0.0** 0.1 0.0 0.0 0.0 77.0*** 75.7*** 1.0 0.2 0.0** 0.0 0.1 0.0 23.1 3.5 15.9 1.8 0.1 2.0 0.0 0.0 0.0 84.2 31.6 27.0 1.7 9.6 12.1 2.0 0.5 0.4 0.2 0.6 0.0 57.2 39.1 14.6 1.6 0.0 0.9 0.0 0.0 17 99 98 17.2 5.0 0.9 0.3 0.0 10.3 0.3 0.0 0.0 70.9 84.3 59.8 34.4 11.7 2.2 7.1 0.9 0.8 0.1 0.1 1.3 11.0 6.9 0.6 0.1 2.9 0.0 0.0 0.0 75 2005 79 24 1991 94 32 2005 108 32 1991 94 40 2005 108 40 1991 140 20 64 63 76 2005 154 20 27.8 5.7* 17.1 2.0 0.0 1.8 0.0 0.0 0.0 87.8 37.2 33.5 1.2 13.6 16.4 0.2 0.6 0.3 0.1 0.5 0.0 54.4 43.0 6.6** 1.4 0.0 2.7** 0.0 0.0 3. ( ) - 1991 2006 . , - 12 ,% . ,% .-. , Vaccinium vitis-idaea Vaccinium myrtillus Empetrum hermaphrod. Vaccinium uliginosum Calluna vulgaris Avenella flexuosa Linaea borealis Ledum palustre -. , , Cladina mitis Cladina rangiferina Cladina stellaris Cladonia uncialis Cladonia gracilis Cladonia crispata Peltigera aphthosa Peltigera canina Stereocaulon paschale , Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Dicranum polysetum Polytrichum juniperinum Barbilophozia sp. Hylocomium splendens Sphagnum spp. 4. (: Ryan, 2002) , , . () (, 1957). , , , ~100 ; 1,8 ( ., 2004) (. 4). , . , - , (, 1993; Gorshkov, Bakkal, 1996; , , 2002; , , 2004; ., 2005; ., 2005,). (. 5): ~ 30 ­ ; : a) . . ) . () , 2 < 10 1.7 ­5.8 101 5.8 101 ­6.3 102 6.3 101 ­2.8 102 a) (: , 1947) , 1 3.3 104 ­ 1.6 102 < 3.0 101 3.0 101­ 8.3 8.3 ­ 5.0 101 a) , 0.0 0.1 ­ 0.5 0.5 ­ 1.5 1.5 ­ 3.0 3.0 ­ 10.0 , - (-) - - 1.5 101 ­ 1.0 102 5.0 ­ 15.0) 1.0 104­ 105 2.0 102 70 ) 1.3 106 389 390 Bazzaz, 1975; Southwood et al., 1979; Morneau, Payette, 1989; De Granopre et al., 1993; Gorshkov, Bakkal, 1996; , , 2002; , , 2004; ., 2005. Whittaker, Woodwell, 1968; 1969; Whittaker, 1975; , 1971; 1974; .,1977; , 1984; Bormann, Likens, 1979; Bormann, Sidle, 1990; , 1992, , 1995; Helli, Niemi, 1996; , , 2004; , , 2005; ., 2005. Crocker, Major, 1955; Siren, 1955; Whittaker, 1975; Covington, 1981; Auclair, 1985; , , 1985; Morneau, Payette, 1989; Bormann, Siedle, 1990; Kellman, Roulet, 1990; Leak, 1991; , 1993; Gorshkov, Bakkal, 1996; Gorshkov et. al., 1996; Bergeron, Harvey, 1997; , , 2004; , , 2005; ., 2005,. Odum, 1971; Whittaker, 1975; , 1984; , 1998; , , 2002. 5. , 30 50-100 100-200 200­500 . , . ( ~ 12). . . . . ( ) . ( ). . ( ). . . . ~60 ­ ; - - ; 120­150 ­ ; 400­500 ­ ( ). 11 60 ( ) 5­160 ( ) 66­140 ( ). - . 1991(1994) 2005 . (2006) - (. 2, 85, 82 86). ­ 6 8 9 13%, ­ 13 5% (, <0,05). . ­ Calluna vulgaris 1 7% (, <0.001) Vaccinium vitis-idaea 6,5 3% 518 ( 85); Vaccinium vitis-idaea 12 8% 94108 ( 67). - 50­60 . 60 150 - . - . (2070%, <0,001) (860%, <0,001) 518 (. 2). - ­ 518 ( 46 83%, <0,001) 6680 ( 97 99,8%, <0,05) . 391 - 5­ 100 . , , 518 , Trapeliopsis granulosa, 1%. , Trapeliopsis granulosa, Polytrichum piliferum, Pohlia nutans (. 2, 85). 6580 (. 2, 56, 80, 82) Cladina rangiferina, , , Cladina stellaris ( 56, 80) ­ Cladina mitis ( 80, 82) Cladonia uncialis ( 56, 80). 94108 ( 67), C. mitis C. uncialis. - 5­110 - - (Ahti, Oksanen, 1990; , 1993). 150 - . - - . - - 66­154 . 6679 ­ Vaccinium vitis-idaea (510%, <0,001) Empetrum hermaphroditum (0.33%, <0,01) ­ Calluna vulgaris (105%, <0,05). : 94108 ­ Empetrum hermaphroditum 6 3% (<0,05); 140154 ­ Vaccinium vitis-idaea 3.5 6% (<0,05). 392 , , - 50­60 . 90 14 8% , , . - . - 66­154 . - (. . 3, 75, 63). 6680 ( 75) 84 53% (, <0,001), ­ 60 40% (<0,001), C. mitis (347%, <0,001) C. uncialis (72%, <0,001) ­ Cladina rangiferina (1225%, <0,001) Pleurozium schreberi (733%, <0,001) (1136%, <0,001). 94108 ~5569 ( 63) 27 6% (<0,001) 20 5% (<0,001). (5877%, <0,001) Pleurozium schreberi (5676%, <0,001). 94108 140154 - , (. . 3, 64, 76). 140154 (. 3, 64) Dicranum scoparium (157%, <0,01) Barbilophozia sp. (13%, <0,01). 1. , 140 . 5­8% . , 393 - 140 , (, 1993; . 2005). 2. , 518 - 70%, Cladonia deformis, C. crispata Trapeliopsis granulosa. 65­160 - 85­90% . 60 Cladina mitis, 80­110 ­ Cladina rangiferina, 120 ­ Cladina stellaris. , - (, 1993). 3. - 60 80 . - , 60­90 (, , 2000; . 2005). 4. , - , , 90 . 120 . 0604-48902. .. . . . 3, .; ., 1964. . 300­447. .., .. - // . , 2005. . 88­102. 394 .., .., .. // . , 2005. . 271­281. . , 1844 , // . , 1846. . 1 2. .. // . 1993. . 333. . 111­114. .., .. Pinus sylvestris L. // . . 2002. .38. . 1. . 3­24. .., .., .. // . 2004. 2. . 1­11. .., .., .. Betula pubescens (Betulaceae) // . . 2005 . . 41. . 2. . 1­17. .., .., .. //. 2005 . 3. . 37­45. . . . ., 1984. 182 . . . . ., 1984. 247 . .., .., .. . -. 1. // . . 1995. . 80, 9. . 61­75. .., .., .. . -. 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(A A) ( 320 240 ) 4 : 1) (A < 0,15 Amax) ­ ; 2) (0,5 > A > 0,15 Amax) ­ ; 3) (0,85 > A > 0,5 Amax) ­ ; 4) (A > 0,85 >Amax) ­ . 4 : ­ «A» ­ ; ­ «B» ­ ; 399 ­ «C» ­ ; ­ «D» ­ . : ­ , 6­10- ; ­ , 3- 6­10- ; ­ , 3­10 . , 45 > 400 , ­ ­ 6 9 : 2A ­ ; 2D ­ ; 3A ­ ; 3B ­ ; 3D ­ ; 4A ­ . . 3 . I . : . , 1A 2A () 3A ( ), 45 (. 1: 1) ­ 45 52 (. 1: 4, 5). . , , : , , , - 400 . 1. (1­3) (4­6) 45­55 . ­ , ­ . . , , ­ . ( 5 ) , . , , (Zackrisson, 1977) . 401 , . , , . ( 80% ) , 2­3 . II . . ( 2B 3B) ( 2D 3D). 50­55 (. 1: 2, 3). , . 10 30 , , . , ( 100­150 ). ­ , , - 2C (. 1: 6), 3B (. 2: 2). , . - . - , . , 150 (, , 2006), . 402 . 2. (1) (2, 3) 220­260 . , . 1. 403 . Picea (Morneau, Payette, 1989; Kuuluvainen, 1994). . - 3D (. 2: 3) 200 250 . Picea abies Karst. 90­100 ( ., 2000). III . (4A). , . . 30 150­200 (. 2: 1; . 3:1, 2). , ­ . , , ( 60­75%) . (Kuuluvainen, 1994). , , , 4A (. 3: 3, 4) , , ­ 300 . 404 . 3. (1, 2) (3, 4) 320 400 . , . 1 405 , , 400 (. 3: 4). 200 ( 20%) (. . 2: 1). ( 0,1­0,2 ), 250 (. 3: 1). , , (, 1956; , 1984; Hörnberg et al., 1995). , , «» , , .. . . , ( , , , ), - , . , , . . .., .. // . . . . -. , 2006. 5. . 74­77. .. - 406 // : . , 1999. . 9­16. .. . ., 1984. 174 . .. . ., 1984. 247 . .., .. , .. . // . ., 1983. .35­62. .. . ( ) // . . . 1956. 213. . . . . 11. . 111­239 .. : , , . , 1992. 205 . .., .., .. // . 2000. 4.. 28­34. Ågren J., Zackrisson O. Age and size structure of Pinus sylvestris populations on mires in central and northern Sweden // J. Ecol. 1990. Vol.78. P. 1049­1062. Hörnberg G., Ohlson M., Zackrisson O. Stand dynamics, regeneration patterns and long-term continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forests // J. Veg. Sci. 1995. Vol. 6. P. 291­298. Morneau C.S., Payette S. Postfire lichen-spruce woodland recovery at the limit of the boreal forest in northern Quebec // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. P. 2770­2782. Kuuluvainen T. 1994. 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(Betula ermanii Cham.), - Senecio cannabifolius, Sorbus sambucifolia, Artemisia opulenta 3-5- . ( , 1974, 1980; , , 1989; , 1992, 2003; ..., 1994; ., 2000 .) , 30 , . 100 . , , 30­40 , , . 40­50 Salix. . . . (1992), 150­200 , ­ 1500 . , : , ; ; , , . , - . ( ) 5000 (, 2001). 1500 (, 1992). , , , . 409 - . , «» (, 2001; Zaretskaia, Uspenskaia, 2001; , 2002, 2006). . 2003­2006 , , ( ). 285 . 20 × 20 10 × 10 , . , , . , . - , ( ., 1978, 1981). , . 6 - 35 7500 . - , , . ( GPS-), , 1975­1976 . , , 410 . . , , - . . , ( ., 1996): ( 30 ), ( 65 ) (1000 ) : . ( 30 ), «» ( 45­65 ). , . , 1976 . ( 400 . ), , : Trisetum spicatum, Festuca altaica, Chamerion angustifolium, Dryopteris fragrans, Saxifraga sherlerioides, Poa malacantha, Calamagrostis purpurea. 25­60 : Populus suaveolens, P. tremula, Salix bebbiana, S. udensis, Betula ermanii Spiraea media, Salix pulchra subsp. parallelinervis. . 1­3%, Ceratodon purpureus, Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Pohlia nutans, Polytrichum piliferum, Leptobryum pyriforme, Bryum sp. Stereocaulon vesuvianum, Pseudophebe pubescens. , 30 , , , , , . . , 1941 . ( 1170 . ) 70%, Stereocaulon vesuvianum, Pseudophebe pubescens, Umbiliucaria, Rhizocarpon, Parmelia. 5­10%, Racomitrium lanuginosum, Pogonatum urnigerum, Andraea rupestris, Arctoa fulvella, Grimmia sp. 411 , Ceratodon purpureus, Sanionia uncinata, Polytrichum piliferum, Pogonatum urnigerum . , ­ 1%: Poa malacantha var. vivipara, Leymus interior, Chamerion angustifolium, Campanula lasiocarpa, Saxifraga nelsonniana, Gymnocarpium dryopteris. 50 × 50 (Salix sphenophylla). (Salix udensis). ( 1000 , 1975­1976 .) 1050 - 10%. (Salix tchuktchorum), 40 × 40 100 × 120 , Saxifraga funstonii, S. cherlerioides. Leymus interior, Papaver microcarpum, Dianthus repens, Ermania parryoides, Minuartia mac-rocephala, Campanula lasiocarpa, Bromopsis pumpelliana . ­ 1%, 1%. Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Pogonatum urnigerum, Polytrichum juniperinum, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Andraea rupestris, Arctoa fulvella, Grimmia sp. , - , 1000 , , -, "" . . : Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Ceratodon purpureus, Pogonatum urnigerum. , . , ­ Arctoa fulvella, Amphidium lapponicum, Distichium capillaceum . . ( 500­1000 ) 3­5%. 1000­5000 10­15%. ( 5000 ) - (Racomitrium lanuginosum, Rhytidium rugosum, Aulacomnium turgidum, Abietinella abietina) 50%. 412 . 145 . Arctoa fulvella, Andreaea rupestris, Dicranoweisia crispula, Isopterygiopsis pulchella, Plagiothecium cavifolium. , , Pseudoleskeella papillosa, Pseudotaxiphyllum elegans . , 21%, ­ 35%. , -, , . , . , (, 2006). (Populus suaveolens Fisch.), . . . . - Populeta suaveolentis, , , . 120-140 ( ., 2005). . , . , 413 ( , ), , Subpopuleta suaveolentis ­ . 90 . 25 40 . (Salix bebbiana), (Betula ermanii) ­ 25­30 , (Populus tremula), (Sorbus sibirica), (Larix cajanderi). , , 1975­1976 . 0.1-0.2 (Pinus pumila), (Alnus fruticosa), (Spiraea beauverdiana), (Lonicera caerulea), (Rosa amblyotis), (Ribes triste). - , 1%. 5-6 . Chamerion angustifolium, Poa malacantha var. vivipara, Leymus interior, Calamagrostis langsdorffii., Saxifraga scherlerioides, Dryopteris fragrans. 17 77 . - ( 5­10%). : Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Ceratodon purpureus, Polytrichum piliferum, P. juniperinum, Pogonatum urnigerum, Pohlia nutans, Sanionia uncinata, Bryum sp. . -: Arctoa fulvella, Andraea rupestris, Grimmia sp. : 17 29 . . 130 , , , , , . (60 ), ­ Cladonia, Peltigera, Stereocaulon. 40 , 20 (Lecanora symmicta, Melanelia, Parmelia .), ­ 30 . 15 . 40 . 414 , , . . 30 . . . , , , . , , - , - , , . . , - , . - Betula platyphylla. - , , . , ( , ), ( Betula platyphylla, Larix cajanderi), , « », . 415 - ( Picea ajanensis) ( Betula ermani) , , . , , , , , , - . , - 2 5 . . , , . (), 05-04-48035 07-04-10056-. . ., . ., . . // . ., 1978. . 64­72. . ., . ., . ., . ., . . // . 1981. 3. . 14­28. . ., . ., . ., . ., . . 10 . // : . ., 1997. . 237­244. . . // . . 1992. . 77. 1. . 92­100. . . // . . 2003. . 135. . 3. . 19­28. 416 . ., . ., . ., . . 1964 . // . . 46. , 2000. . 73­104. . . - // . .... . .- . . ., 2001. 24 . . . . // . . 22. , 1974. . 5­31. . . // . . 1980. . 65. 4. . 457­469. . ., . . . , 1989. 161 . . . // . - . . . 1987. . 3. 17. . 45­52. . . - . // . . . - . 2002. . 3. . 137­232. . . // . .... . . . , 2006. 62 . . ., . ., . . ( ) // . . 2005. . 90. 5. . 731­748. . ., . ., . . - ( ). // . . 1997. . 82. . 11. . 65­79. . ., . ., . ., . ., . ., . ., . . - ( ) // . . V . . - , 2005. . 70­102. ( ) / . . . , . . , . . // . - . 1994. . 16. 230 . . . ( ) // . VII . . . - , 28-29 2006. - , 2006. Hultén E. Flora of Kamtschatka and the adjacent islands. Part 1 // Kungl. Sv. Vetensk. Akad. Handl. 1927. Ser. 3. Bd. 5. Stockholm. 346 pp. Hultén E. 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C .................................................. 397 .. . ( ).............................................408 420 III - . . 00041 30.08.99 . 12.09.07. 60×841/8. Times. . .-. . 22,6. . . . 23,9. 500 . . 40. 676. - , . . , 50