( 50- . -) .. , , 1900 ., «Biometrika», ( .. ; . , 2002). , , . (., , , 2004), , , : 50­ 60- ., ( ., 2005) ­ , , (. fuzzy) , . 60- . : « » (-, 1967) « » (, 1969); (, , 1978) (, 1972; , , 1979). , ( .. , 2005). ­ ( (, 1984), - ). . - (Greig-Smith, 1957, 1964, 1983; -, 1967; ), 72 50 (40 ­ ) . - 1922 . (). ( . : Arthur George Tansley, 1871­1955, . : Alexander Stuart Watt, 1892­1985) , . , . (Ashby Eric, 1904­ 1992), (Ashby, 1935, 1936, 1948). 1952 . - . (The University of Wales College, Bangor). 1964 . «The Journal of Ecology». 1994 . VI (. , ) - ( David W. Goodall, Robert May, Laszlo Orloci, Evelyn Chrystalla [Chris] Pielou, Dan Simberloff, Robert Sokal .). - 2003 . ( «The Bulletin of the British Ecological Society». 2003. Vol. 34. 1). , « » .. .. (1904­2000) .. (1901­1974). - « », : « . , , , , . , , . -, , , , ­ , , 73 . , . , , » (-, 1967, . 13). 1. . , , (, , , , ). .. (2003) .. . (2006), « », «» « » (Hurlbert, 1984)1. « » . X 1 ( ), X 2 ( ),..., X n ( ), . , x1, x2, ..., xn = 0 . (, ) y1, y2, ... ,ym, = 1 . , , . 1 (Hurlbert, 1984) 156 , 1960­1980 . . , 27% , ; . « » (pseudoreplication). 74 , (.. m , = 0 = 1 ) . : , . - , . . (Hulbert, 1984) « »? , « » (. , 2003): · , , ; · , , . . 1925 . . (1958) 2: «... . , ( ), ». ­ , , . .. .. (1965), .. (1969), .. (1971) , 2 « , , , , » (, 1958, . 236). 75 . . - (1967, . 31­57) .. (1969), (, - [. 49]: «... , , , - ... , , ... , , »). , , (treatment), (experimental unit), , , , , . , . « », . , , , . , . , , 27%, . , 100% . (t- - , , ; . , . , 1968, . 536), ? , . , , 76 . (., , , , 1983). , : « », « », .. , , «». , «» «» . ( , ) ( , ). , ( ) . ( «» ) t- , (.. t ). ­ . , ( ?) : , , . , : · m1 m2 12 22 ; · . , , t- , , , . 77 () , , . ­ , . , , 0,01, 2500 (, 2004). ­ (, 1976; , 1984). : Nb = V(n)2/p2 , Nb ­ ; n ­ ; V(n) ­ ; ­ . ( V) (, 1976): N R = N b n[1 + St 2 / n ] /(n - 1) , St ­ ( t ­ , 0,08 0,95, St 1,28 1,96). , t « » , t NR, , t . . t- , , , , . « »... (, 2004) , ( ), . , ( ) , 78 , . . , , . , ( ), . , () ­ , , (Oksanen, 2001). , , . , .. . , , . , , , , (., , , 1981). (, ), , , . , . .. . (2006, . 148): « , ­ » ( ­ ..). , , , , ., « ». , .. . (, ) , . , .. (1987) 79 ( , , ). , , , ( ., 2007). 2. «, , : ) , ; ) ; ) » (-, 1967, . 43). « ... , » (, 1969, . 20). , , , -, . , ­ . ( , ). ( ., 1993, . 24). . , 25 , 2000 , 15000, 5 . , ( ) 25 ( 40% ), ( , 50% , ) $2000, ­ $1003400,1. , , 1­1,5 ( , ). . 80 , , . , , ( ; , 1971; , , 1978) (, , 1982; ., 1994). ( , , , , , , 1982). ( «» «» : « ). , () «» () ( ; . 1). 1. (: , , 1982, . 214) 100% 100% 100% - 90% 90% , , . , , . , «» , «» .. , . - (, , ) (, , 1982): 81 b= x , i i i i = { [1 ­ ([xi ­ b]/[cµs])2]2 , ([xi ­ b]/[cµs])2 < 1 ; 0 ­ ; µs ­ |xi ­ b| , ­ , 6 9. µs 2/3 ( ­ ), - b «» , .. , 4 ( = 6) 6 ( = 9). b, i , , b, - . (. 2). 2. Vaccinitum myrtillus (Emmett, Ashby, 1934; . : -, 1967, . 180) 4,8 2 2 100 4,9 2 2 100 5,0 2 2 100 5,1 5 4 80 5,2 13 8 61,5 5,3 17 11 65 5,4 7 3 43 5,5 44 28 64 5,6 78 54 69 5,7 16 12 75 5,8 7 1 14 5,9 9 3 33 6,0 7 1 14 ­ ­ ­ ­ - ­ 5,4 4,9 5,57 5,25 5,05 3. « , ­ ... , .. , , , , , , . , 82 , , » (-, 1967, . 90, 92). « , , , , , , » (, 1969, . 39). ( ) ( ). ( : ., 1989). , , «a la », (, , 1976; , , 1981), , , (, , 1976, 1977; ., 1976; , , 1978). 4. « , , ...» (-, 1967, . 145). « , ... , , , » (, 1969, . 70). () , «». , « - - - ...». ­ (; ., 1972; , , 1974; ., 1978): (,) = [a ­ min(b,c)] / [a + min(b,c)] , 83 ­ ; b ­ ; ­ . 2- . ( ) ­ d- (.. d)3. , « » - , (, ). .. (1976) , ( ., 1978). , , (, , 1974; ., 1976). «» ­ . «». «, ( ) , . , » (, 1967, . 209). « » (, 1969, . 134). (- « . I. ») 30­40 . , , , ( 3 , (., , -, 1967, . 70) d, . 84 -). (, , 1976) (, 1981, 1983). 5. « , , . , , » (-, 1967, . 170). «» () , «» (« »). (, . - , .. (1969) ), . . , .. (1990, . 44) «: , , , ... ­ , , , , , ». , ( , , ). , , , , (- ) , . , , . « ­ 85 . » ( ., 1988, . 11). , . , , : , , , , , (: .., 1994). , . , . , . , : 1) Y ­ ( ); 2) X ­ (, ). , , .. . p0(x) yi X ( ). , , X. ­ c- , , . c, c , Y, , , . , : 86 · ; · , F(y,x); · ; · , . «» (, 1974, 1976), , (). , «» : · ; · , , .. .. (1997, . 329), « »; · , ; · , . . - (1967, . 174), « ­ », , , . ( ) : , (, ) . 87 . , ( ; . 7) «», «» (, 1998). 50- . (1980) «-» , . , ( ), ­ ( ). , ­ . , (. : , , 1998), () . . (Whittaker, 1973) , , «» , . ( ) , .. (1971; , , 1979; ., 1989). (, , .) : · : X i= 88 p X = ij j 1 r j ; · : Di = p (X ij j =1 r j - X i )2 , Xj ­ j- ; r ­ , mij pij = , nj = N , m n ( ik ) nk nj ­ j- ; mij ­ i , N ­ : · , , (2). «» , Di 2 i, Di, (, 1971) ­ Di, , , . , . 60- . 2 , .. , .. .X. , (, 1978; , , 1988; ., 1993). ­ (), .. , ­ (ML), .. , (S), .X. . (, , 1988). , «» «» «» . . 89 (, , 1988), ­ , ­ : 0 +1, a ML ­ -(r-1)/(N-r) +1. , ML , < (r-1)/(N-r). , ML ; 0 +1 . S .. . n , ; n . . , .. (1969, . 8), «... ». , 2-, 3- .. , . = 2 . (, 1984; . 1993; : .., 1994). . r, ­ n. : X j= ( Xij ­ i- j- (j = 1,r). . , «» , «», () , . , . 90 X ij ) / n , (., , , 1980) , (x). : , . , . - (1967, . 182): « ( . ­ ..) , , ». (, , ­ ). «» , . . 1 , . , , , , , x = 0, = 0, . . 1. 91 , , , . , , , . , , , , , . : X (i) = [ X (i - 1) + X (i) + X (i + 1)] / 3 1 < i < r; : X (1) = [2 X (1) + X (2)] / 3 X (r ) = [ X (r - 1) + 2 X (r )] / 3 , X ( i ) ­ , X ( i ) ­ . , , i- , ( , , ). , . : x = nC y / 3 , y ­ . ( .. , 1927): y = nC x / 3 + C z , 92 nC x / 3 C z ­ , . : P = 2x = t Cx / Cy , t ­ , , (n), , ( t = n/3). . h, , . h > 1 t = 1, h (h ­ 1), , . , (, ). ( ) t, . n . Puccinellia tenuiflora Plantago canescens ( ; , 1978, . 145­ 149). «» 2,5­3 2­2,5 . , . 3. 3. Puccinellia tenuiflora Plantago canescens (2) 0,40 46,7 0,25 23,2 (2) 0,17 14,3 0,08 6,1 93 , ( 2­3 ), . . , , . , , - . , , , . , , , . «» .. (2000). « », « », , ( , ). («» , , , , .. ); , ( ) («» ). , «» ­ .. ( : , ­, ­), « ». , .. ( , - 94 , , , , ). . - (1967, . 174; ) (., , , 1978; , 1984, 1994, 1998) , ( «-») ( ) . , -, . ( «») . : ­ -, - , «» ( ), ­ , ( ; . , , 1978, . 179­180). (. 2) () (F G); I(A) V(B) . D : AD = (AB2 ­ CB2 + AC2) / (2 AB) . C I () D III V () . 2. 95 ( . 2 ­ I), ( ­ I III; I(A) III(B); III ). ; ( 23 = 8 ; , -). «» , , ( ) (, 0,7). . 4 (, , 1978; ., 1978). 4. . - () () - - ( ) 3 15 4 2 3 2 3 12 15 12 12 15 0,726 0,724 0,705 0,795 0,793 0,731 , . ( ., 1978) 0,7 ( 1,2% ). ( , , - , ( , ), , ). 96 (., ., 2005) - . ( ., 1976): · , ( ) ; · , . (, ). «» « () , , » ( ., 1976, . 28). : . , . , .. .; .. (1975, 1982 .), (. self-organization models), « » - . (, 1975, 1982): · ( . « » ); · ( . , , , , ); · ( .. , ). , , . , 97 , , , , , ( ). : , . (). , , , . Y = f(x1, x2, x3,...,xm) «» : · 1- : y1= (x1, x2), y2= (x1 x3),..., ys= (xm-1 xm); · 2- : z1= (y1 y2), z2= (y1 y2),..., zp= (ys-1 ys), s = Cn , p = Cs .. , ( ), . , . «» , (.: ., 1994). , . , «» . , , . , . ( .: ., 2005): . , «­ », , , . 98 2 2 ( ., 1969; , 1979; ., 1991) , , . : · ( , , ; .: , 1979); · «», ; · ( ), , , . , , ( ). () , , , . , , . , ( ., 1994) (, 2000). ( ; . , 1984), : () . , (, , 1981; , 1984, . 68­70 159­160) . 99 (, /) 13 (i, i=1,13) 1941 1975 . : ( 1953 .) . . 5 (. : , 1984, . 159) . ( ­ 15% 5 20% ­ 10 20 ) ­ , , 0 5 . 5. (%) ( ) «» 9,2 10,0 «» 5 10 20 27,6 14,6 54,9 18,1 222,0 20,0 , , , 1975 . , , .. (, 2000; , , 2000) . 1995 . ( , (1984, . 160), 16,4% , . (, 1941 1995 .) ( 13 20­25 ), , , . 6. . I. « - ­ » (-, 1967, . 203). (1992 .) « , 100 inter alia (. ) , , : , ». , ( 2). . - , , «» ( ) : (. 108) (. 205­ 206, 232). ( . ), (, «» ) 50 , . ­ , . (Mandelbrot, 1975). ­ (, 1992; ., ., 1996; , , 1997; , 1997; Harte et al., 1999; ., 2003; Iudin, Gelashvily, 2003; ., 2004 .). « , , . , , , , , » ­ .. .. (1993, . 7). .. (1964, . 37): «... ( . ­ ..) ­ , ; , ». , , ( ), ... . : « , , - » (. : , 1991, . 9). . 101 , , .4, « » . , : · ­ - ; · , ­ f(x) = cx ; · (; . ­ scaling) ­ ; · (), , , . , (S) « », (A; species-area relationship, SAR) (N) ( : Hewett Cottrell Watson, 1804­1881; Paul Jaccard, 1868­1944; Alvar Palmgren, 1880­1960; Olof Wilhelm Arrhenius, 1896­1977; Henry Allan Gleason, 1882­ 1975 .) (MacArthur, Wilson, 1967). . (1975, . 196­197), , : « : 1) ; 2) . , , , «» S N». . (1992, . 143), -, : «... S N : S = N0 S = Nk S = N1 k ­ . 0 1. , » ( . ­ ..). 4 ( -, , , .) ... 102 S N ln S = k ln N , k = lnS / lnN, 0 k 1 . , ( ) . k : ( ) k , . , , k = lnS / lnN : , , , . , (, 1991; - ). . , « » a f(a) ­ « ». .. (2007) ( ­ ; . . 3). . , , , . , , , .. , . . () . ( ) . , «» , ( , ); , , . , 103 : , , . ; «» . . 3. : A = (100 ;100; 100;10;10;10; 1;1;1), B = (100;10;1) C = (40; 15; 10; 10;1), D = (40; 15; 10; 10; 2), E = (40; 15; 10; 10; 1; 1; 1) ­ ; ­ ; 104 ­ ­ ; ­ , «» . , - , , . . «» . N: S Mq = piq ~ N(q), i=1 ­ q + ­ , (q) . (Dq) : 1 ln M q (q ) Dq = lim = N 1 - q ln N 1- q Dq , N, : ln M q Dq = 1 1- q ln N q=0 q = 0,5 k ­ Alfréd Rényi (1921­1970) Ramon Margalef (1919­2004) (.. 1942) Claude Elwood Shannon (1916­2001) Warren Weaver (1894­1978) Edward Hugh Simpson (.. 1927) Corrado Gini (1884­1965) D0 = ln S = k ln N D1 2 = ln µ ln N µ=N D1 2 µ ­ H ­ ­ q=1 - S p ln pi H = D1 = i =1 i ln N ln N q=2 ln i =1 pi D2 = - = - ln C S 2 ­ ­ 105 . . (Green et al., 2003) . ( 37 . 24 ), , . Vulpia microstachys (10792 ), Bromus madritensis (6990), Allium serra (5989). 88 256 (1616, 0,252), . . , (0,5­8 ) (SAR ), o . . . (Bossuyt, Hermy, 2004) . . . 14 22 , 64 (88 0,0625 2). : , . (Laurie, Perrier, 2006) Proteaceae () ( ; ) (SAR-). (Zhang et al., 2006) ( -). , : 10 10 , 1010 , , , . . , . , 106 (Iq) . . 7. . II. ( ) « , , . ­ , , » (-, 1967, . 233). « , : » (, 1969, . 159). ( ) (, , 1979) 20 . 25 , « » , «Turbo (Veg)» (Hennekens, 1996); 60­80- . . - . . ­ TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis; Hill, 1979) DECORANA (Detrended Correspondence Analysis); Hugh G. Gauch, Jr. (ORDIFLEX5, COMPCLUS6; Gauch, 1977, 1982) .; ­ «» ( ., 1995) . () « ... ( ) , » (-, 1967, . 233). « ( ­ ..) 5 RDIFLEX ­ a flexible computer program for four ordination techniques: weighted averages, polar ordination, principal component analysis, and reciprocal averaging. 6 OMPCLUS ­ «composite clustering». 107 ­ » (, 1969, . 188). .. .. (1998). ­ ( ), () , ., . ( ., 1987; . . 6). , . (Goodall, 1954), , ; ­ . 6. ( ) Psathyrostachys juncea Stipa krylovii Galium verus Festuca lenensis Koeleris cristata Agrostis trinii Puccinellia tenuiflora Saussurea amara Alopecurus arundinaceus Caltha palustris Scirpus lacustris Glyceria triflora Stellaria palustris Phragmites sustralis () 1,29 2,97 2,85 4,30 5,58 6,61 5,90 7,46 7,58 8,89 8,95 9,71 9,93 10,30 (2) 0,92 0,87 0,42 0,65 0,13 0,57 0,68 0,34 0,29 0,12 0,12 0,30 0,47 0,17 8. « , , , , ... , 108 » (-, 1967, . 302). « , , : 1) , , 2) » (-, 1967, . 303). « , , : « ? » (-, 1967, . 304). « , ­ . , ... , , , , ; » (-, 1967, . 304­305). , . 7: « !» , , , .. (1969, . 218), : « , , , . , , , , . , ». 9. ( ) , , . -, .. . 7 «» (sluagh-ghairm) « ». 1880 . «» . 109 ­ . .. .. (1976) (1969­1974 .) (. 7). « . , . , , o , ­ » (, , 1976, . 119­121). 7. Pulsatilla flavescens Plantago canescens Myosotis suaveolens Potentilla stipularis Oxytropis strobilacea Onobrychis sibirica Kobresia filifolia Bromus ircutensis Campanula glomerata Pedicularis venusta Poa subfastigiata Sanguisorba officinalis Gentiana barbata Vicia cracca Hordeum brevisubulatum Caltha palustris Ptarmica cartilaginea Poa palustris (2), 0,95 > 5,8 0,74 0,65 0,84 0,73 0,74 0,85 0,75 0,69 0,86 0,91 0,68 0,74 0,68 0,66 0,83 0,81 0,75 0,95 ( ­ ) 35,8 (1969) 30,9 (1971) 28,0 (1971) 23,3 (1971) 28,3 (1971) 80,9 (1971) 31,9 (1971) 70,0 (1974) 46,1 (1971) 40,7 (1969) 57,3 (1971) 69,0 (1974) 25,8 (1970) 36,4 (1971) 94,6 (1969) 35,0 (1969) 57,8 (1969) 47,6 (1973) , , . 110 , 50 , . , . «» ( ), ( ). . . , . - , ; , . .. . 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