, ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÁÈÎËÎÃÈÈ ÐÀÇÂÈÒÈß èì. Í.Ê. Êîëüöîâà ÐÀÍ ­ ­ , 2007 , , . .. 15 2007 . : .. , .. , .. , .. , .. , .. , .. , .. : .. , .. , .. : . . , . . ., , .. , . . . : « , , » ( .. 01.2.00608827) « », « : »; : « ( )», 05 04 48587. . ISBN 978 5 9274 0293 9 © , 2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. , , () « » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. . . . . . . . . . . 5. . . . . . . . 6. . . . . . . . . . . . . . .. 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8. . . . . . . . 9. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. . . . . . 12. Gyrodactylus salaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 15 25 28 31 35 41 44 49 52 56 60 64 69 74 77 4 Salmo salar L., , , . , , , . ­ ­ ; . , «» ( , , , .), , (, , , , ), , . , , . , , .. , , . , 66 116 , 1982 ., . : ) ­ ; ) , 200 5 ; ) , . (, , 2000). , , , (, 1998; , , 1992). , 43 , 36 . : , , , , , . : , . , , , , , , , . . , , , , , . , , , . ­ Gyrodactylus salaris, 35 (Johnsen, Jensen, 1986, 1991; Bakke et al., 1990), , , ( ., 2003). , , 6 , , , . , , , , , . , , ( ­ ), . () , ­ () « ». , , , . ? , , , . , (1987­2007 .) , , .. , . , , , (, 2003). 7 . , . . , . , , , . , , , ( , , 2005). . , . . , , « » , , , . . , , (), . 8 27.02.2006 61 /2 « « , » 2007­2017 ». , , . : , , , . «» , (10 ...) ; ; , 10­15 ; , ; , . 1. , () . ­ « ». 9 2. , (, , ), . 3. , . 4. . , . 5. . . 6. , . «» . 7. . . . 8. . . . 10 . 9. . . 10. . 11. . . 12. , Gyrodactylus salaris . 13. , . , , , . (, 1966; , 1971, 1973; , , 1978; ..., 2000; , , 2001; .). , , . 11 , , (Power, 1973). c , , (, 1974, 1984; , 1983). . , , , . , , . , , . Gyrodactylus salaris , , , , . , , . , , , . . 12 ( ), . ( ). Gyrodactylus salaris , . , , , , , , . , , : ­ , ­ ­ . , (Funder et al., 2002). . , , . : ( , , . , . . ... .. ... .. ). .. ( . .. , . ). 13 : (. .. ) : , , , . · . .. (. , . .. ). · . .. ( , . , . . ... .. ). · ( , . , . . ... .. ). · . .. ( , . , . . ... .. ). · (, , . . .. ). · (. .. ). · (. .. ). · ( ., . , . ... .. ). : · : , , . · , ( « », «», « », « », «», « », « » .). · : «», «», « », « ». ­ 10 ( ). : 2007­2017 . 14 ( , , , , , , , , , , , .), . · , , . · . · , . · . · . · « » . 15 1 , () « » 1. , () . ­ « ». «» . , 43 36 (. 1), 5 . , , (.). , ­ , . , , , , , . , 20­40%. , , , «» . . , , , , , , , , , 16 , , , , , , , , , , , , , , , , . . 1. «» , . , , , . 17 034 035 036 037 038 039 040 041 042 043 044 045 046 047 048 049 050 051 052 053 054 055 056 057 058 059 060 061 062 063 064 065 001 002 003 004 005 006 007 008 009 010 011 012 013 014 015 016 017 018 019 020 021 022 023 024 025 026 027 028 029 030 031 032 033 I I . . I II . II II 18 , 087 088 089 090 . 091 092 093 094 . 095 096 097 098 099 100 101 102 103 . . 104 . . 105 106 107 , 114 115 116 117 118 066 067 068 069 070 071 072 073 074 075 076 077 078 079 080 081 082 083 084 085 086 108 109 110 111 112 113 , , , 118 . , , , , , , , 19 .., . , () « » : , , ­ ; ; , , . . , , .. . , . ; , «» , , , ; . , , ( , ..) . , , , , . 20 . , . , , ­ . 100 , 1988 . , . () (. 2), (. ). . 2. () 21 · . · . · , , . · , . · «» . . 53 ( ) 65 . , . 1. . ( ) , () , , ( ) (). . 22 2. . : , , , , , , ( : , , ), , , , . : , , , , , . (, , , , ..), . ( , , , ), , . 3. . () ­ , (, , , ). () ­ , . ­ , . 4. . (, , , , ­ , ­ , ) ( , , , , ). () , (, , ..). 5. . , , . (, , ) 1­3 23 . , , , , . (), (). , . 6. . : , , (, , , , , ), , , . : , (, ), , , , , . , , , , . 7. . . , , . , . ( ) () . 8. , . , ­ «» (, ) , . , ( ) 24 , , ( , , ..). (, ) . , ( ). 9. : ( ) , , . ( ) ­ , , , , ( ). . , , . 10. . , . 11. . , ( ), . ( ) . () . « » . 25 2 2. , (, , ), . , (Anon., 2005), , , ( , , , , ..). , , () . (, , 1987; , 1990). , , ; 14 , (, 1990). Gyrdactylus salaris, , , , . «» , . , , ( ), , . , . 26 , , , . · (, , ). · , . · , . ( ) (. 3). () ( Power, 1973 Zippin, 1958). . , . ­ , , , , ­ . 12­18 ( , , ) . (, 1979). , . 27 ­ , , , , , , , , , , ­ , 8­12 , . . 3. ­ . , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ­ ( ) . 3 8. 28 (, , ), , , . . . 3 3. , . « » . , ( 13 ...) , (. 4). , ­ , , . , 29 , . . 4. , , , , , «» , . : 1. , , , . 2. , . 3. , , . 30 · , . · . · « » : . (Slmo slr) (genus Gyrodactylus) . , , . () (Gyrodactylus salaris). ­ «» . . «» . . , , . , , . 31 , . , . () . « » , . 4 4. . , . , XXI , , . . . , 32 , . . , , ­ , ( ., 2003). , , , , , ( , 1990; ., 2003). , ( ., 1996). . , , , ( , 2006). , . , , , ; , . , , , , , , . 33 , , , , . , , , , , , . , , , , , , , . , , , , . . , . , , . . 34 , «» «» . . , . , , , , . , . , . . · . · . . · ­ ­ , . · . · . 35 · , , ­ , , , . 5 5. . . , , . , , .. , , . , 1989 . . . . (Zubchenko, Kuzmin, 1993) . 36 , . , , (. 5). . 5. XX , . , XIX , , (, 1903). XX , , . . , . , , , 37 . . .. (1935) , , ; ; ; .. , 1949 ., . 1955 ., .. (1958), , 40 , 500 , 1955 . , .. 30 . « ­ » 700 . , , ( 1000 .). XX .. .. (1952) , , . , , , , . , , , . , . , . 1966­1972 . 38 130 160 . . , ( 95%) . , 1985 . , , 182 (63204 .), 48% . , 1987 ., 60 , , , 21 . . 1987 . , . 90 . ( ., 1991) . . 30 50%, . , .. , , . (, « ­ » « ­ »). , « ­ » (Warner, 1978; ., 1996). . , 39 () (Anon., 1998), (Anon., 1995,,) (non., 1995,,), , . (Anon., 1995a), , ­ , « ­ », , . , (Anon., 1998a). . , , . , . · . · . · . · , , . · . 40 ­ . . . ­ . ( ). ­ « » , , , . , , «» , «» . , . , . . , . , . , , . . 41 . , , , . , , , . , , , . , , . 6 7. . . . , , , . 42 , , ( ., 1998). , , . , , (, 1950). , , .. , , ­ . . ­ , ­ , .. , (, , , ) Insecta ­ , , . , , , . ­ ­ (, ), (, 1950; Hynes, 1970), , , . , , , (Elliott, 1967; , , 1981). . «» . «» ­ , , . 43 (, 1983). . , , . , , . , . : ­ 100­2000/000 () ­ 50­100. ­ . , ( , , , ) , : ­ 2­10 /2, ­ 1­10 ../2; ­ 1­5 //2 ­ 1­5 ..//2. , , , . , , , , , , , . : , .. 44 . . . . : . ­ . 7 6. , . «» . (), 45 . , , ( 9 ), (13,5 ), ( 9 ), ( 8,4 ), ( 1 ), ( 0,5 ), ( 4,5 ), ( 6 ), ( 9 ), ( 9 ), ( 16 ), ( 17 ). (, , , , , , ) ( ). (, ). , 1936 . , , . . . Tacis « » . . · , . · (. 6). 46 · . . 6. (), . . . , . 47 Tacis , . : , , . , . . . . . . . . . . , . . . . 48 , . : , , , , , . , , . , . , , . . , , . . , , , , . . 49 8 8. . . . . , , «» , . ( , , ), , . , . , , , . , . , . , , . 50 . , , (. 7). . 7. , , , , , , , , , , (<0,05) 1960­1975 1976­1988 ., (, 1990). . 51 · , . · . , . , . · . · , , . · , , . , , . , , «» , . . ­ , . 52 , . « » . . . 9 9. . . , , . : ( ., 1991; ., 1994; , , 2003). , , , , . , 53 ; ; . ( ., 2005). , , , ( , 2000; ., 1984; , , 1992). ( 1%). , , , , . (, , ) . , . , , , , (. 8). , , ­ . , . , , . 54 : , , , . , ( ., 2005). . 8. : ; , , ( 0 40° 0,2 0,3°) ; , (3 5 ); , , , , . (, , 1992). , . . 55 . , , , . . · . · , . · . , , . , , . . . , . 56 . , . . , . 1­1,5% 10­12, 30­40%. , . 1,5­2 . 10 10. . , , , , 57 , (, , , , ). , , , , . ­ . , , ­ , , . . 10 , . , . 50 , . , . . , , . , 3­4 ( : 38532 30.03.04 46626 25.01.05). 58 . 9. (. 9), . , . , «» , . . 59 , , . , . , 2003­2007 ., . , , 66­75%, ­ 85­95. , , 55­150 ./100 2 ( ., 2005). «», . , , «». · . · . , . . . 60 . , . . , , . . 11 11. . . . , , , . , , 61 . , , 20­30 10­12°. , , «», , . , . 2­6 ­ . , 1­2 , ( ) , , , . , ( 50 70%) . , . , , « ». , , , . , , , , . , , (, , ), . . . , (, , , .) (. 10). , : , . , 62 , (, , , 2004). , , , . , , , . . . . 10. ( ) 63 · , . · , , , . · . · , . · . , . , . . , . . . . 64 12 GYRODACTYLUS SALARIS 12. , Gyrodactylus salaris . Gyrodactylus salaris ­ (. 11), . 40 . , . ­ , . «­» , , , . . . . , , 10­13 . .. (Funder, Demidov, 2002). , Gyrodactylus salaris , . , , , , Gyrodactylus salaris. , () , 65 , «» , . . 11. Gyrodactylus salaris . T.A. Mo B.O. Rosseland , «» 10 . .., . , , . , Gyrodactylus salaris , . Gyrodactylus salaris , . , 0,3 , , . ­ , ( ., 2003). 66 , , , , . , . , (SNP) () () , (). SNP, , . 12­19 , , . Gyrodactylus salaris , , . , Gyrodactylus salaris ( ) , . · 67 · · · · · · Gyrodactylus salaris . Gyrodactylus salaris , . Gyrodactylus salaris . , Gyrodactylus salaris . Gyrodactylus salaris. Gyrodactylus salaris . , ? () () , . Gyrodactylus salaris . , , . . , «­» . , , ( ) . 68 Gyrodactylus salaris. . , , , . , , Gyrodactylus salaries . ( ), Gyrodactylus salaries, . Gyrodactylus salaries. Gyrodactylus salaries , , . , (, ), Gyrodactylus salaris. . Gyrodactylus salaris , 69 . . 13 13. , . . Margaritifera margaritifera ( ., 1988): () , , (. 12). , Salmo 8 , . «­». . . , ­ 2 . ( ., 1988). ­ 5 . , ­ 2 . . , 50­100% 90% (, 1981; ., 1988). ( 70 ) 12 , ( ) ­ 0,5­1 . , . , ( 0,1) , ( 0,4) 2,5 (Power, 1973). , ­ , , , , , , . . 12. ( S. Saari, Pohjoisten... 2006) , , , , ( ., 1996). 7­12 71 1­5 . . . ­ ? , Salmonidae () ­ . Salmo ­ ­ 13 . «­» , , .. . , . , « ­ ­ ­ » (, 2005). , , . . (, ), , , . , , . . ( 130 ) . ­ () . 72 , , . « (negligible senescence)». , , , 6 , ­ 1 . , , , , , , . ­ , , , . , , , (). Salmoniidae. . , , , , , «­», . , . , «» . . . 73 , . , . , , , . , . , . 74 1. , . () , ­ . , «» . 2. (, , ), . 3. . «» , . 4. , , , , . 5. , , . . («» « » ). «» , , , , 75 , . 6. , , . , . , , . , . 7. , . «» . . 8. (, , .) . . , , . . 76 . 9. , . . 10. . 11. , «» , , . . . 12. , Gyrodactylus salaris , , . , . 13. , . . 77 .. 1981. . .: . 248 . .. 1990. , , . // : . . . . 20. .., .. 1987. . // . . . 20 26. .., .. 2005. (Salmo salar L.) // : , , . : . . 144 157, . . 249 262. .. 1935. // . . . 20.­. 3 113. .., .. 2001. , // : . 160 . .., .. 2000. . . : . 598 . .. 1950. . . .; ., . 3. . 113 256. .. 1998. // , 5. . 40 45. .., .. 1992. : // , 6. . 16 20. .. 2006. , (Salmo salar L.) // . . . . . . . . . 48 . . ., . ., .. .. 1991. . : . 149 . .., .., .., .. 2003. . . : . 66 . .., .., . 2004. (Oncorhynchus gorbuscha): . : «». 82 . .. 2005. , . // . . 4. . 435 442. 78 .., .., .., .., .. 1988. Margaritifera margaritifera L. (Bivalvia, Margaritiferidae) // . . 59, 6. . 801 812. .., .., .. 1993. . .: . 134 . .., .., .. 1996. « » . .: . 48 . . 2003. : // : «». 264 . .., .., .., .. 1998. // . : . . 111 134. .., .., .. 2003. Gyrodactylus salaris Malmberg, 1957 ­ Salmo salar Linnaeus, 1758 // : , . : «». . 149 155. .. 1974. Salmo salar L. // : « », 250 (28 31 . 1974 .). . . . . 115 117. .. 1984. // . : . . 36 48. .., .. 1952. : 496, . 24 . .., .. 1981. ( ) // . . . 153 174. .., .., .., .. 2005. (Salmo salar) // . .: . . 434 445. 79 .. 1990. // . . , 114. . . 145 161. .. 1971. , // . . . , . 8. . 3 54. .. 1973. Salmo salar L.: . . . . . . 24 . .. 1990. // , (. . IV . .). . . 79 81. .., .., .., .. 1996. . . 263 . . ., 1974. ­ 254 . .. 2000. . .: . 296 . .., .., .., .., .., .., .. 1984. / . . . 1253551. 14 . .., .. 1992. . . ., .: , . . .1. . 11 30. .. 1958. // . XXXIV. . 22. . 2000 // .., .., .., .., .. . / . . . , . . 47 . .. 1992. . . . 32. . 5. . 3 19. .., .., .., .. 1991. . . . 1648304. . . 18. . 1 7. 80 .., .., .., .. 1994. . . .: . . 334 . .., .., .. 2005. // . . . « ­ 2005» 19 21 2005 ., . . . 61 63. .. 1966. ( ). 4 . .: . . 376 . .. 1979. . .: . 408 . .. 1903. . . . . 64 152. .., .. 1978. // . .: . . 65 70. .., .. 2003. . . . 26879. . . 1. . 1 2. .. 1983. // : . 24 . Anon. 1995. Code of conduct on responsible fisheries. FAO, Rome. 41 p. Anon. 1995b. United Nations conference on straddling fish stocks and highly migra tory fish stocks, sixth session. United Nations, New York. 59 p. Anon. 1995c. Precautionary approach to fisheries. Part 1: Guidelines on the precau tionary approach to capture fisheries and species introductions. FAO Fish. Tech. Paper, 350 (part 1). 47 p. Anon. 1998. Agreement on the adoption of a precautionary approach. Report of the fifteenth annual meeting of the Council NASCO, Edinburgh. 215 p. Anon. 2005. 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